Un veliger es la larva planctónica de muchos tipos de caracoles marinos y de agua dulce , así como de la mayoría de los moluscos bivalvos (almejas) y conchas de colmillo .
El veliger es la larva característica de las clases taxonómicas de gasterópodos, bivalvos y escafópodos . Se produce después de la etapa de desarrollo embrionario o larval trocóforo . En los bivalvos, el veliger a veces se denomina larva en etapa D (al principio de su desarrollo) o pediveliger (al final de su desarrollo). Esta etapa en la historia de vida de estos grupos es un organismo planctónico de vida libre ; este modo de vida potencialmente mejora la dispersión a nuevas regiones muy alejadas de los moluscos adultos que produjeron las larvas.
La estructura general del veliger incluye un caparazón que rodea los órganos viscerales de la larva (p. ej., tracto digestivo, gran parte del sistema nervioso, órganos excretores) y un velo ciliado que se extiende más allá del caparazón como una estructura única o multilobulada. para nadar y recolectar partículas de alimentos: veliger significa "portador de velo". La larva puede tener, o desarrollar, un pie que será utilizado por el veliger recién asentado mientras se mueve y busca un lugar apropiado para metamorfosearse.
Después de la metamorfosis, el molusco juvenil puede utilizar el pie para moverse en el fondo marino (en gasterópodos) o en el fondo marino (en algunos bivalvos). El velo y el pie del veliger se pueden retraer dentro del caparazón para proteger estas estructuras de depredadores o daños mecánicos.
Los veliger eclosionan de cápsulas de huevos o se desarrollan a partir de una etapa larvaria trocófora anterior que nada libremente . En aquellas especies donde el veliger nace de una cápsula de huevo, pasará por la etapa de trocóforo mientras se encuentra en la cápsula de huevo.
Los Veliger maduran hasta un punto llamado "competencia" donde se asientan en el sustrato y se metamorfosean para convertirse en la etapa juvenil. Durante la metamorfosis pierden su velo, y sufren cambios externos e internos que producen el juvenil .
Son posibles los veligers que se alimentan o no, dependiendo de la especie que los haya producido. En un veliger que se alimenta, la etapa larvaria recién nacida está, en la mayoría de los casos, relativamente "subdesarrollada" y debe alimentarse de fitoplancton durante semanas o meses para desarrollarse hasta el punto en que pueda metamorfosearse. Durante el período larvario, el veliger crece y desarrolla los sistemas de órganos necesarios para la vida bentónica de un juvenil. Los veligers "que no se alimentan" utilizan la yema almacenada en el huevo como fuente de energía para el desarrollo. En tales casos, los sistemas de órganos necesarios para la vida juvenil se desarrollan durante el período embrionario y/o durante una etapa larvaria generalmente breve. Generalmente se cree que las larvas veliger que no se alimentan se metamorfosean a la etapa juvenil con relativa rapidez; sin embargo, en algunos casos dichas larvas pueden alimentarse secundariamente y, por tanto, tienen el potencial de persistir en el plancton durante largos períodos. [1]
La metamorfosis de larvas competentes que se alimentan y no se alimentan suele ser inducida por una señal química característica del hábitat adecuado para el juvenil. En los gasterópodos, esta señal química suele ser una sustancia producida por la fuente de alimento juvenil o adulto. En los bivalvos, la señal química puede ser producida por bacterias específicas del tipo de biopelícula que crece en el hábitat adulto. Como resultado de esta respuesta inductiva, el veliger se metamorfoseará en un hábitat donde podrá alimentarse y crecer con éxito hasta la edad adulta.
El veliger es el segundo estadio larvario en el desarrollo de los gasterópodos, después del estadio trocóforo anterior . En algunas especies, incluidas prácticamente todas las pulmonadas , la etapa veliger pasa dentro de la cápsula del huevo y la etapa de eclosión es una larva juvenil en lugar de una de vida libre. En especies con estadio larvario, el veliger es exclusivamente acuático. Las larvas veliger de vida libre normalmente se alimentan de fitoplancton ; sin embargo, las larvas de algunas especies son lecitotróficas (se alimentan de la yema del huevo que se retiene dentro de sus cuerpos) y no necesitan alimentarse. Al menos en algunos casos, los veligers lecitotróficos también pueden alimentarse de fitoplancton. [1]
A diferencia del trocóforo, el veliger recién nacido puede tener o desarrollará muchos de los rasgos característicos del adulto, incluidas estructuras como un pie musculoso, ojos, rinóforos, una boca completamente desarrollada y una concha en espiral (de hecho, el veliger de los nudibranquios tiene concha, aunque el adulto no). Sin embargo, a diferencia del adulto, el veliger tiene dos estructuras semicirculares ciliadas que se asemejan a aletas o alas. Estos se denominan colectivamente velo y son el principal medio de propulsión y recolección de partículas de alimento de la larva.
La torsión de la masa visceral tan distintiva de muchos gasterópodos se produce durante la etapa veliger. Esta rotación repentina de los órganos del cuerpo en relación con el resto del animal puede tardar entre tres minutos y diez días, según la especie.
La duración de la etapa veliger en el medio natural es desconocida e indudablemente variable; sin embargo, en el laboratorio, los véligers de algunas especies se vuelven competentes para metamorfosearse en un plazo que va desde unos pocos días (larvas lecitotróficas) hasta un mes o más después de la eclosión (larvas planctotróficas). Las larvas alimenticias de algunas especies se han cultivado durante más de un año y aún conservan la capacidad de metamorfosearse. A medida que la etapa veliger alcanza la competencia metamórfica, el pie se desarrolla lo suficiente como para permitir gatear sobre el sustrato y el desarrollo interno ha establecido los sistemas de órganos necesarios para la vida juvenil. En muchas especies, la inducción de la metamorfosis ocurre como una respuesta sensorial a una señal química indicativa del hábitat juvenil y/o adulto. A menudo, esta señal (el inductor) es una sustancia química soluble en agua secretada por la comida de los adultos. La inducción de la metamorfosis da como resultado que la larva se asiente en el sustrato. Este asentamiento puede ir seguido de una fase de "búsqueda", ya que la larva aparentemente busca un lugar apropiado para metamorfosearse. Cuando se produce la metamorfosis, el velo se pierde y el juvenil recién metamorfoseado adopta su forma adulta parecida a una babosa. [2]
Desarrollo completo del veliger del nudibranquio Fiona pinnata :
Algunas larvas de gasterópodos veliger prosobranquios se llaman Echinospira porque tienen dos caparazones, el caparazón adulto y un caparazón adicional llamado Echinospira o escafoconcha. Se describe detalladamente en este enlace. [3]
Al igual que los gasterópodos, el veliger de los bivalvos suele seguir una etapa de trocóforo de vida libre. Los gusanos de barco , sin embargo, eclosionan directamente como véligers, siendo el trocóforo una etapa embrionaria dentro de la cápsula del huevo. Muchas especies de agua dulce van más allá: el veliger también permanece dentro de la cápsula del huevo y solo eclosiona después de metamorfosearse en su forma adulta.
El caparazón de un veliger bivalvo aparece por primera vez como una estructura única a lo largo de la superficie dorsal de la larva. Este crece alrededor del cuerpo del veliger y se dobla en dos válvulas de forma similar a la condición adulta. El velo es una estructura circular única que se proyecta entre las válvulas, delante del pie pequeño. Como ocurre con los gasterópodos, los véligers de los bivalvos pueden alimentarse de fitoplancton o sobrevivir de la yema retenida del huevo. En los veligers que se alimentan de plancton, la larva puede experimentar un crecimiento considerable. A medida que esto ocurre, el caparazón (conocido como prodisoconch ) y estructuras como el pie larvario, el velo y los órganos viscerales aumentan de tamaño. Como es el caso de los veligers gasterópodos planctotróficos, las larvas continúan alimentándose y creciendo hasta desarrollar los órganos y sistemas necesarios para la metamorfosis a la etapa juvenil. En este punto, las larvas se consideran competentes (capaces de metamorfosearse) y pueden responder a una señal química indicativa del hábitat adulto. En los bivalvos, esta señal puede ser liberada por bacterias en biopelículas características de un ambiente adulto apropiado.
Durante la metamorfosis, el veliger arroja su velo y, dependiendo de la especie, puede secretar una estructura de unión llamada biso que lo ancla al sustrato. Algunas especies pasan un tiempo considerable buscando un hábitat ideal antes de metamorfosearse, pero otras pueden establecerse en el sustrato adecuado más cercano. [2]
Los escafópodos , o caparazones de colmillos, tienen una larva veligera muy similar a la de los bivalvos, a pesar de la gran diferencia en el aspecto de los adultos. El caparazón se desarrolla de manera similar, desarrollando una forma bilobulada que rodea el cuerpo larvario. Sin embargo, a diferencia de los bivalvos, este nunca se divide en dos y, de hecho, se fusiona a lo largo del margen ventral, convirtiéndose eventualmente en un tubo que encierra la longitud del cuerpo y está abierto en ambos extremos.
El escafópodo veliger es de vida libre y la metamorfosis se caracteriza por un gran alargamiento del cuerpo, para asumir la forma adulta. [2]
