Las redes cerebrales a gran escala (también conocidas como redes cerebrales intrínsecas ) son conjuntos de regiones cerebrales generalizadas que muestran conectividad funcional mediante el análisis estadístico de la señal fMRI BOLD [1] u otros métodos de registro como EEG , [2] PET [3] y MEG . [4] Un paradigma emergente en neurociencia es que las tareas cognitivas no las realizan regiones cerebrales individuales que trabajan de forma aislada, sino redes que consisten en varias regiones cerebrales discretas que se dice que están "conectadas funcionalmente". Las redes de conectividad funcional se pueden encontrar utilizando algoritmos como el análisis de conglomerados , el análisis de componentes independientes espaciales (ICA), el basado en semillas y otros. [5] Las regiones cerebrales sincronizadas también se pueden identificar utilizando la sincronización de largo alcance del EEG, MEG u otras señales cerebrales dinámicas. [6]
El conjunto de áreas cerebrales identificadas que están vinculadas entre sí en una red a gran escala varía con la función cognitiva. [7] Cuando el estado cognitivo no es explícito (es decir, el sujeto está en "reposo"), la red cerebral a gran escala es una red en estado de reposo (RSN). Como sistema físico con propiedades similares a las de un gráfico, [6] una red cerebral a gran escala tiene nodos y bordes y no se puede identificar simplemente por la coactivación de áreas cerebrales. En las últimas décadas, el análisis de redes cerebrales se hizo factible gracias a los avances en las técnicas de imágenes, así como a las nuevas herramientas de la teoría de grafos y los sistemas dinámicos .
La Organización para el Mapeo del Cerebro Humano ha creado el grupo de trabajo para la taxonomía armonizada de redes (WHATNET) para trabajar hacia un consenso sobre la nomenclatura de las redes. [8] WHATNET realizó una encuesta en 2021 que mostró un alto grado de acuerdo sobre el nombre y la topografía de tres redes: la "red somato", la " red predeterminada " y la "red visual", mientras que otras redes tenían menos acuerdo. Varios problemas dificultan el trabajo de crear un atlas común para las redes: algunos de estos problemas son la variabilidad de las escalas espaciales y temporales, la variabilidad entre individuos y la naturaleza dinámica de algunas redes. [9]
Algunas redes cerebrales a gran escala se identifican por su función y proporcionan un marco coherente para comprender la cognición al ofrecer un modelo neuronal de cómo surgen diferentes funciones cognitivas cuando diferentes conjuntos de regiones cerebrales se unen como coaliciones autoorganizadas. El número y la composición de las coaliciones variarán con el algoritmo y los parámetros utilizados para identificarlas. [10] [11] En un modelo, solo existe la red en modo predeterminado y la red positiva para la tarea , pero la mayoría de los análisis actuales muestran varias redes, desde un puñado pequeño hasta 17. [10] Las redes más comunes y estables se enumeran a continuación. Las regiones que participan en una red funcional pueden reconfigurarse dinámicamente. [5] [12]
Debido a que las redes cerebrales se pueden identificar en varias resoluciones diferentes y con varias propiedades neurobiológicas diferentes, actualmente no existe un atlas universal de redes cerebrales que se adapte a todas las circunstancias. [16] Uddin, Yeo y Spreng propusieron en 2019 [17] que las siguientes seis redes deberían definirse como redes centrales basadas en evidencias convergentes de múltiples estudios [18] [10] [19] para facilitar la comunicación entre investigadores.
Modo predeterminado (frontoparietal medial)
La red neuronal por defecto está activa cuando un individuo está despierto y en reposo. Se activa preferentemente cuando los individuos se concentran en tareas orientadas internamente, como soñar despierto, visualizar el futuro, recuperar recuerdos y la teoría de la mente . Está correlacionada negativamente con los sistemas cerebrales que se concentran en señales visuales externas. Es la red más investigada. [6] [12] [20] [1] [21 ] [22] [15] [10] [23] [24] [25]
Saliencia (midcingulo-insular)
La red de prominencia consta de varias estructuras, entre ellas la ínsula anterior (bilateral), la corteza cingulada anterior dorsal y tres estructuras subcorticales que son el cuerpo estriado ventral, la sustancia negra/región tegmental ventral. [26] [27] Desempeña el papel clave de monitorear la prominencia de las entradas externas y los eventos cerebrales internos. [1] [6] [12 ] [21] [15] [10] [23] [25] Específicamente, ayuda a dirigir la atención al identificar eventos biológicos y cognitivos importantes. [27] [24]
Esta red incluye la red de atención ventral, que incluye principalmente la unión temporoparietal y la corteza frontal ventral del hemisferio derecho. [17] [28] Estas áreas responden cuando aparecen estímulos conductualmente relevantes de forma inesperada. [28] La red de atención ventral se inhibe durante la atención focalizada en la que se utiliza el procesamiento de arriba hacia abajo, como cuando se busca algo visualmente. Esta respuesta puede evitar que la atención orientada a un objetivo se distraiga con estímulos no relevantes. Se activa de nuevo cuando se encuentra el objetivo o información relevante sobre el objetivo. [28] [29]
Atención (frontoparietal dorsal)
Esta red está involucrada en el despliegue voluntario de la atención de arriba hacia abajo. [1] [21] [22] [10] [23] [28] [30] [25] Dentro de la red de atención dorsal, el surco intraparietal y los campos oculares frontales influyen en las áreas visuales del cerebro. Estos factores de influencia permiten la orientación de la atención. [31] [28] [24]
Control (frontoparietal lateral)
Esta red inicia y modula el control cognitivo y comprende 18 subregiones del cerebro. [32] Existe una fuerte correlación entre la inteligencia fluida y la participación de la red frontoparietal con otras redes. [33] [25]
Las versiones de esta red también se han denominado red ejecutiva central (o de control ejecutivo) y red de control cognitivo. [17]
Sensoriomotor o somatomotor (pericentral)
Esta red procesa información somatosensorial y coordina el movimiento. [15] [10] [23] [12] [21] Puede incluirse la corteza auditiva . [17] [10] [25]
Visual (occipital)
Esta red se encarga del procesamiento de la información visual. [34] [25]
Otras redes
Diferentes métodos y datos han identificado varias otras redes cerebrales, muchas de las cuales se superponen en gran medida o son subconjuntos de redes centrales mejor caracterizadas. [17]
^ abcde Riedl, Valentin; Utz, Lukas; Castrillón, Gabriel; Grimmer, Timo; Rauschecker, Josef P.; Ploner, Markus; Friston, Karl J.; Drzezga, Alexander; Sorg, Christian (12 de enero de 2016). "El mapeo de la conectividad metabólica revela una conectividad efectiva en el cerebro humano en reposo". PNAS . 113 (2): 428–433. Bibcode :2016PNAS..113..428R. doi : 10.1073/pnas.1513752113 . PMC 4720331 . PMID 26712010.
^ Foster, Brett L.; Parvizi, Josef (1 de marzo de 2012). "Oscilaciones en reposo y acoplamiento de frecuencias cruzadas en la corteza posteromedial humana". NeuroImage . 60 (1): 384–391. doi :10.1016/j.neuroimage.2011.12.019. ISSN 1053-8119. PMC 3596417 . PMID 22227048.
^ Buckner, Randy L.; Andrews-Hanna, Jessica R.; Schacter, Daniel L. (2008). "La red predeterminada del cerebro". Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York . 1124 (1): 1–38. Bibcode :2008NYASA1124....1B. doi :10.1196/annals.1440.011. ISSN 1749-6632. PMID 18400922. S2CID 3167595.
^ Morris, Peter G.; Smith, Stephen M.; Barnes, Gareth R.; Stephenson, Mary C.; Hale, Joanne R.; Price, Darren; Luckhoo, Henry; Woolrich, Mark; Brookes, Matthew J. (4 de octubre de 2011). "Investigación de la base electrofisiológica de las redes en estado de reposo mediante magnetoencefalografía". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 108 (40): 16783–16788. Bibcode :2011PNAS..10816783B. doi : 10.1073/pnas.1112685108 . ISSN 0027-8424. PMC 3189080 . PMID 21930901.
^ ab Petersen, Steven; Sporns, Olaf (octubre de 2015). "Redes cerebrales y arquitecturas cognitivas". Neuron . 88 (1): 207–219. doi :10.1016/j.neuron.2015.09.027. PMC 4598639 . PMID 26447582.
^ abcdef Bressler, Steven L.; Menon, Vinod (junio de 2010). "Redes cerebrales a gran escala en la cognición: métodos y principios emergentes". Tendencias en las ciencias cognitivas . 14 (6): 233–290. doi :10.1016/j.tics.2010.04.004. PMID 20493761. S2CID 5967761 . Consultado el 24 de enero de 2016 .
^ Bressler, Steven L. (2008). "Redes neurocognitivas". Scholarpedia . 3 (2): 1567. Bibcode :2008SchpJ...3.1567B. doi : 10.4249/scholarpedia.1567 .
^ Uddin, Lucina (10 de octubre de 2022). "Una red cerebral con otro nombre". Revista de neurociencia cognitiva . 2022 (10): 363–364. doi :10.1162/jocn_a_01925. PMID 36223250. S2CID 252844955.
^ Uddin, LQ; Betzel, Richard F.; Cohen, Jessica R.; Damoiselastx, Jessica S.; De Brigard, Felipe; Eickhoff, Simon B.; Fornito, Alex; Gratton, Caterina; Gordon, Evan M.; Laird, Ángela R.; Larson-Prior, Linda; McIntosh, A. Randal; Nickerson, Lisa D.; Pessoa, Luis; Pinho, Ana Luisa; Poldrack, Russell A.; Razi, Adeel; Sadaghiani, Sepideh; Brillo, James M.; Yendiki, Anastasia; Sí, BTT; Spreng, RN (octubre de 2023). "Controversias y avances en la estandarización de la nomenclatura de redes cerebrales a gran escala". Neurociencia en Red . 7 (3): 864–903. doi :10.1162/netn_a_00323. Número de modelo : PMID 37781138 .
^ abcdefghij Yeo, BT Thomas; Krienen, Fenna M.; Sepulcro, Jorge; Sabuncu, Mert R.; Lashkari, Danial; Hollinshead, Marisa; Roffman, Josué L.; Smoller, Jordan W.; Zöllei, Lilla; Polimeni, Jonathan R.; Fischl, Bruce; Liu, Hesheng; Buckner, Randy L. (1 de septiembre de 2011). "La organización de la corteza cerebral humana estimada por la conectividad funcional intrínseca". Revista de Neurofisiología . 106 (3): 1125-1165. Código Bib : 2011NatSD...2E0031H. doi :10.1152/jn.00338.2011. PMC 3174820 . PMID 21653723.
^ Abou Elseoud, Ahmed; Littow, Harri; Remes, Jukka; Starck, Tuomo; Nikkinen, Juha; Nissilä, Juuso; Timonen, Markku; Tervonen, Osmo; Kiviniemi, Vesa (3 de junio de 2011). "El orden del modelo Group-ICA destaca los patrones de conectividad cerebral funcional". Fronteras en la neurociencia de sistemas . 5 : 37. doi : 10.3389/fnsys.2011.00037 . PMC 3109774 . PMID 21687724.
^ abcde Bassett, Daniella; Bertolero, Max (julio de 2019). «Cómo la materia se convierte en mente». Scientific American . 321 (1): 32. Consultado el 23 de junio de 2019 .
^ Griffiths, Kristi R.; Braund, Taylor A.; Kohn, Michael R.; Clarke, Simon; Williams, Leanne M.; Korgaonkar, Mayuresh S. (2 de marzo de 2021). "Topología de la red cerebral estructural que sustenta el TDAH y la respuesta al tratamiento con metilfenidato". Psiquiatría Traslacional . 11 (1): 150. doi :10.1038/s41398-021-01278-x. PMC 7925571 . PMID 33654073.
^ Menon, Vinod (9 de septiembre de 2011). "Redes cerebrales a gran escala y psicopatología: un modelo unificador de triple red". Tendencias en ciencias cognitivas . 15 (10): 483–506. doi :10.1016/j.tics.2011.08.003. PMID 21908230. S2CID 26653572.
^ abcdefgh Heine, Lizette; Soddu, Andrea; Gomez, Francisco; Vanhaudenhuyse, Audrey; Tshibanda, Luaba; Thonnard, Marie; Charland-Verville, Vanessa; Kirsch, Murielle; Laureys, Steven; Demertzi, Athena (2012). "Redes en estado de reposo y conciencia. Alteraciones de la conectividad de redes en estado de reposo múltiple en estados de conciencia fisiológicos, farmacológicos y patológicos". Frontiers in Psychology . 3 : 295. doi : 10.3389/fpsyg.2012.00295 . PMC 3427917 . PMID 22969735.
^ Eickhoff, SB; Yeo, BTT; Genon, S (noviembre de 2018). "Parcelamentaciones basadas en imágenes del cerebro humano" (PDF) . Nature Reviews. Neurociencia . 19 (11): 672–686. doi :10.1038/s41583-018-0071-7. PMID 30305712. S2CID 52954265.
^ abcde Uddin, LQ; Yeo, BTT; Spreng, RN (noviembre de 2019). "Hacia una taxonomía universal de redes cerebrales humanas funcionales a escala macroscópica". Topografía cerebral . 32 (6): 926–942. doi :10.1007/s10548-019-00744-6. PMC 7325607 . PMID 31707621.
^ Doucet, GE; Lee, WH; Frangou, S (15 de octubre de 2019). "Evaluación de la variabilidad espacial en las principales redes en estado de reposo en los atlas funcionales del cerebro humano". Mapeo cerebral humano . 40 (15): 4577–4587. doi :10.1002/hbm.24722. PMC 6771873 . PMID 31322303.
^ Smith, SM; Fox, PT; Miller, KL; Glahn, DC; Fox, PM; Mackay, CE; Filippini, N; Watkins, KE; Toro, R; Laird, AR; Beckmann, CF (4 de agosto de 2009). "Correspondencia de la arquitectura funcional del cerebro durante la activación y el descanso". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 106 (31): 13040–5. Bibcode :2009PNAS..10613040S. doi : 10.1073/pnas.0905267106 . PMC 2722273 . PMID 19620724.
^ Buckner, Randy L. (15 de agosto de 2012). "El descubrimiento fortuito de la red neuronal por defecto". NeuroImage . 62 (2): 1137–1145. doi :10.1016/j.neuroimage.2011.10.035. ISSN 1053-8119. PMID 22037421. S2CID 9880586.
^ abcdefg Yuan, Rui; Di, Xin; Taylor, Paul A.; Gohel, Suril; Tsai, Yuan-Hsiung; Biswal, Bharat B. (30 de abril de 2015). "Topografía funcional del sistema talamocortical en humanos". Estructura y función del cerebro . 221 (4): 1971–1984. doi :10.1007/s00429-015-1018-7. PMC 6363530 . PMID 25924563.
^ abcd Bell, Peter T.; Shine, James M. (9 de noviembre de 2015). "Estimación de la convergencia de redes a gran escala en el conectoma funcional humano". Brain Connectivity . 5 (9): 565–74. doi :10.1089/brain.2015.0348. PMID 26005099.
^ abcde Shafiei, Golia; Zeighami, Yashar; Clark, Crystal A.; Coull, Jennifer T.; Nagano-Saito, Atsuko; Leyton, Marco; Dagher, Alain; Mišić, Bratislav (1 de octubre de 2018). "La señalización de la dopamina modula la estabilidad y la integración de las redes cerebrales intrínsecas". Corteza cerebral . 29 (1): 397–409. doi :10.1093/cercor/bhy264. PMC 6294404 . PMID 30357316.
^ abcd Bailey, Stephen K.; Aboud, Katherine S.; Nguyen, Tin Q.; Cutting, Laurie E. (13 de diciembre de 2018). "Aplicación de un marco de trabajo en red a la neurobiología de la lectura y la dislexia". Journal of Neurodevelopmental Disorders . 10 (1): 37. doi : 10.1186/s11689-018-9251-z . PMC 6291929 . PMID 30541433.
^ abcdefg Boerger, Timothy; Pahapill, Peter; Butts, Alissa; Arocho-Quinones, Elsa; Raghavan, Manoj; Krucoff, Max (13 de julio de 2023). "Redes cerebrales a gran escala y cirugía tumoral intraaxial: una revisión narrativa de técnicas de mapeo funcional, necesidades críticas y oportunidades científicas". Frontiers in Human Neuroscience . 17 . doi : 10.3389/fnhum.2023.1170419 . PMC 10372448 . PMID 37520929.
^ Steimke, Rosa; Nomi, Jason S.; Calhoun, Vince D.; Stelzel, Christine; Paschke, Lena M.; Gaschler, Robert; Goschke, Thomas; Walter, Henrik; Uddin, Lucina Q. (1 de diciembre de 2017). "Dinámica de la red de prominencia que subyace a la resistencia exitosa a la tentación". Neurociencia cognitiva y afectiva social . 12 (12): 1928–1939. doi : 10.1093/scan/nsx123 . ISSN 1749-5016. PMC 5716209 . PMID 29048582.
^ ab Menon, V. (1 de enero de 2015), "Red de prominencia", en Toga, Arthur W. (ed.), Mapeo cerebral , Academic Press, págs. 597–611, doi :10.1016/B978-0-12-397025-1.00052-X, ISBN978-0-12-397316-0, consultado el 8 de diciembre de 2019
^ abcde Vossel, Simone; Geng, Joy J.; Fink, Gereon R. (2014). "Sistemas de atención dorsal y ventral: circuitos neuronales distintos pero funciones colaborativas". The Neuroscientist . 20 (2): 150–159. doi :10.1177/1073858413494269. PMC 4107817 . PMID 23835449.
^ Shulman, Gordon L.; McAvoy, Mark P.; Cowan, Melanie C.; Astafiev, Serguei V.; Tansy, Aaron P.; d'Avossa, Giovanni; Corbetta, Maurizio (1 de noviembre de 2003). "Análisis cuantitativo de las señales de atención y detección durante la búsqueda visual". Revista de neurofisiología . 90 (5): 3384–3397. doi :10.1152/jn.00343.2003. ISSN 0022-3077. PMID 12917383.
^ abc Hutton, John S.; Dudley, Jonathan; Horowitz-Kraus, Tzipi; DeWitt, Tom; Holland, Scott K. (1 de septiembre de 2019). "Conectividad funcional de las redes de atención, visuales y de lenguaje durante historias en audio, ilustradas y animadas en niños en edad preescolar". Conectividad cerebral . 9 (7): 580–592. doi :10.1089/brain.2019.0679. PMC 6775495 . PMID 31144523.
^ Fox, Michael D.; Corbetta, Maurizio; Snyder, Abraham Z.; Vincent, Justin L.; Raichle, Marcus E. (27 de junio de 2006). "La actividad neuronal espontánea distingue los sistemas de atención dorsal y ventral humanos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 103 (26): 10046–10051. Bibcode :2006PNAS..10310046F. doi : 10.1073/pnas.0604187103 . ISSN 0027-8424. PMC 1480402 . PMID 16788060.
^ Scolari, Miranda; Seidl-Rathkopf, Katharina N; Kastner, Sabine (1 de febrero de 2015). "Funciones de la red de atención frontoparietal humana: evidencia de neuroimagen". Current Opinion in Behavioral Sciences . Control cognitivo. 1 : 32–39. doi :10.1016/j.cobeha.2014.08.003. ISSN 2352-1546. PMC 4936532 . PMID 27398396.
^ Marek, Scott; Dosenbach, Nico UF (junio de 2018). "La red frontoparietal: función, electrofisiología e importancia del mapeo de precisión individual". Diálogos en neurociencia clínica . 20 (2): 133–140. doi :10.31887/DCNS.2018.20.2/smarek. ISSN 1294-8322. PMC 6136121 . PMID 30250390.
^ Yang, Yan-li; Deng, Hong-xia; Xing, Gui-yang; Xia, Xiao-luan; Li, Hai-fang (2015). "Conectividad de la red funcional cerebral basada en una tarea visual: las regiones cerebrales relacionadas con el procesamiento de la información visual se activan significativamente en el estado de la tarea". Neural Regeneration Research . 10 (2): 298–307. doi : 10.4103/1673-5374.152386 . PMC 4392680 . PMID 25883631.