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Lamarckismo

Lamarck argumentó, como parte de su teoría de la herencia , que los hijos de un herrero heredan los músculos fuertes que éste adquiere con su trabajo. [1]

El lamarckismo , también conocido como herencia lamarckiana o neolamarckismo , [2] es la noción de que un organismo puede transmitir a su descendencia características físicas que el organismo progenitor adquirió mediante el uso o desuso durante su vida. También se denomina herencia de características adquiridas o, más recientemente, herencia blanda . La idea recibe su nombre del zoólogo francés Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829), quien incorporó la teoría de la herencia blanda de la era clásica a su teoría de la evolución como complemento a su concepto de ortogénesis , un impulso hacia la complejidad .

Los libros de texto introductorios contrastan el lamarckismo con la teoría de la evolución por selección natural de Charles Darwin . Sin embargo, el libro de Darwin El origen de las especies dio crédito a la idea de los efectos hereditarios del uso y el desuso, como lo había hecho Lamarck, y su propio concepto de pangénesis implicaba de manera similar una herencia blanda. [2] [3]

Muchos investigadores desde la década de 1860 en adelante intentaron encontrar evidencia de la herencia lamarckiana, pero todas estas fueron explicadas, [4] [5] ya sea por otros mecanismos como la contaminación genética o como fraude . El experimento de August Weismann , considerado definitivo en su época, ahora se considera que no logró refutar el lamarckismo, ya que no abordó el uso y el desuso. Más tarde, la genética mendeliana suplantó la noción de herencia de caracteres adquiridos, lo que finalmente llevó al desarrollo de la síntesis moderna y al abandono general del lamarckismo en biología . A pesar de esto, el interés en el lamarckismo ha continuado.

En el siglo XXI, los resultados experimentales en los campos de la epigenética , la genética y la hipermutación somática demostraron la posibilidad de una herencia epigenética transgeneracional de los rasgos adquiridos por la generación anterior. Estos demostraron una validez limitada del lamarckismo. [6] La herencia del hologenoma , que consiste en los genomas de todos los microbios simbióticos de un organismo, así como su propio genoma, también es algo lamarckiano en efecto, aunque completamente darwiniano en sus mecanismos. [7]

Historia temprana

Orígenes

Jean-Baptiste Lamarck repitió la antigua sabiduría popular sobre la herencia de las características adquiridas.

La herencia de caracteres adquiridos fue propuesta en la antigüedad y se mantuvo vigente durante muchos siglos. El historiador de la ciencia Conway Zirkle escribió en 1935 que: [8]

Lamarck no fue el primero ni el más distinguido biólogo en creer en la herencia de los caracteres adquiridos. Se limitó a respaldar una creencia que había sido generalmente aceptada durante al menos 2.200 años antes de su época y la utilizó para explicar cómo pudo haber tenido lugar la evolución. La herencia de los caracteres adquiridos había sido aceptada previamente por Hipócrates , Aristóteles , Galeno , Roger Bacon , Jerome Cardan , Levinus Lemnius , John Ray , Michael Adanson , Jo. Fried. Blumenbach y Erasmus Darwin, entre otros. [8]

Zirkle señaló que Hipócrates describió la pangénesis , la teoría de que lo que se hereda deriva de todo el cuerpo del padre, mientras que Aristóteles pensaba que era imposible; pero que, de todos modos, Aristóteles estaba de acuerdo implícitamente con la herencia de las características adquiridas, dando el ejemplo de la herencia de una cicatriz o de la ceguera, aunque señalando que los niños no siempre se parecen a sus padres. Zirkle registró que Plinio el Viejo pensaba lo mismo. Zirkle señaló que las historias que involucran la idea de la herencia de las características adquiridas aparecen numerosas veces en la mitología antigua y la Biblia y persistieron hasta los Cuentos de Así Fue de Rudyard Kipling . [9] La idea se menciona en fuentes del siglo XVIII como El sueño de D'Alembert de Diderot . [10] La Zoonomia de Erasmus Darwin (c. 1795) sugirió que los animales de sangre caliente se desarrollan a partir de "un filamento vivo... con el poder de adquirir nuevas partes" en respuesta a estímulos, y que cada ronda de "mejoras" es heredada por generaciones sucesivas. [11]

La pangénesis de Darwin

La teoría de la pangénesis de Charles Darwin . Cada parte del cuerpo emite pequeñas gémulas que migran a las gónadas y contribuyen a la siguiente generación a través del óvulo fertilizado. Los cambios que se producen en el cuerpo durante la vida de un organismo serían hereditarios, como en el lamarckismo.

En El origen de las especies, Charles Darwin propuso la selección natural como el mecanismo principal para el desarrollo de las especies, pero (al igual que Lamarck) dio crédito a la idea de los efectos hereditarios del uso y desuso como un mecanismo complementario. [12] Posteriormente, Darwin expuso su concepto de pangénesis en el capítulo final de su libro La variación de los animales y las plantas bajo domesticación (1868), que dio numerosos ejemplos para demostrar lo que él pensaba que era la herencia de las características adquiridas. La pangénesis, que él enfatizó como una hipótesis, se basaba en la idea de que las células somáticas , en respuesta a la estimulación ambiental (uso y desuso), arrojarían " gémulas " o "pangenes" que viajarían por el cuerpo, aunque no necesariamente en el torrente sanguíneo . Estos pangenes eran partículas microscópicas que supuestamente contenían información sobre las características de su célula madre, y Darwin creía que eventualmente se acumulaban en las células germinales donde podían transmitir a la siguiente generación las características recién adquiridas de los padres. [13] [14]

El medio primo de Darwin, Francis Galton , llevó a cabo experimentos en conejos , con la cooperación de Darwin, en los que transfundió la sangre de una variedad de conejo a otra variedad con la esperanza de que su descendencia mostrara algunas características de la primera. No fue así, y Galton declaró que había refutado la hipótesis de Darwin de la pangénesis, pero Darwin objetó, en una carta a la revista científica Nature , que no había hecho nada de eso, ya que nunca había mencionado la sangre en sus escritos. Señaló que consideraba que la pangénesis se producía en protozoos y plantas , que no tienen sangre, así como en animales. [15]

El marco evolutivo de Lamarck

La teoría de dos factores de Lamarck implica 1) una fuerza complejizadora que impulsa los planes corporales animales hacia niveles superiores ( ortogénesis ), creando una escalera de filos , y 2) una fuerza adaptativa que hace que los animales con un plan corporal determinado se adapten a las circunstancias (uso y desuso, herencia de características adquiridas), creando una diversidad de especies y géneros . Lamarckismo es el nombre que ahora se usa ampliamente para la fuerza adaptativa.

Entre 1800 y 1830, Lamarck propuso un marco teórico sistemático para comprender la evolución. Consideró que la evolución se componía de cuatro leyes: [16] [17]

  1. "La vida, por su propia fuerza, tiende a aumentar el volumen de todos los órganos que poseen la fuerza de la vida, y la fuerza de la vida extiende las dimensiones de esas partes hasta una extensión que esas partes traen consigo mismas";
  2. "La producción de un nuevo órgano en el cuerpo de un animal es resultado de una nueva necesidad que surge y continúa haciéndose sentir, y de un nuevo movimiento al que esa necesidad da origen, y de su mantenimiento/conservación";
  3. "El desarrollo de los órganos y su capacidad son constantemente el resultado del uso de esos órganos".
  4. "Todo lo que se ha adquirido, rastreado o cambiado, en la fisiología de los individuos, durante su vida, se conserva a través de la génesis, la reproducción y se transmite a nuevos individuos que están relacionados con aquellos que han experimentado esos cambios".

La discusión de Lamarck sobre la herencia

En 1830, en un aparte de su marco evolutivo, Lamarck mencionó brevemente dos ideas tradicionales en su discusión sobre la herencia, que en su época se consideraban generalmente ciertas. La primera era la idea del uso versus el desuso; teorizó que los individuos pierden características que no necesitan o usan y desarrollan características que son útiles. La segunda era argumentar que los rasgos adquiridos eran hereditarios. Dio como ilustración imaginaria la idea de que cuando las jirafas estiran sus cuellos para alcanzar las hojas altas de los árboles, fortalecerían y alargarían gradualmente sus cuellos. Estas jirafas luego tendrían descendencia con cuellos ligeramente más largos. De la misma manera, argumentó, un herrero , a través de su trabajo, fortalece los músculos de sus brazos, y así sus hijos tendrían un desarrollo muscular similar cuando maduraran. Lamarck enunció las siguientes dos leyes: [1]

  1. Première Loi: Dans tout animal qui n' a point pasado le terme de ses développemens, l' emploi plus fréquent et soutenu d' un organe quelconque, fortifie peu à peu cet organe, le développe, l' agrandit, et lui donne une puissance proporcional a la duración de este empleo; tandis que el uso constante del sistema por defecto, la insensibilidad, el deterioro, la disminución progresiva de las facultades y el fin del disparo. [1]
  2. Deuxième Loi: Tout ce que la naturaleza a fait acquérir ou perdre aux individus par l' influence des circunstances où leur race se trouve depuis long-temps exposée, et, par conséquent, par l' influence de l' emploi predominant de tel organe, ou par celle d' una constante predeterminada de uso de telle partie; elle le conserve par la génération aux nouveaux individus qui en proviennent, pourvu que les changemens acquis soient communs aux deux sexes, ou à ceux qui ont produit ces nouveaux individus. [1]

Traducción al español:

  1. Primera Ley [Uso y desuso]: En todo animal que no ha pasado el límite de su desarrollo, un uso más frecuente y continuo de cualquier órgano gradualmente fortalece, desarrolla y agranda ese órgano, y le da un poder proporcional al tiempo en que ha sido usado; mientras que el desuso permanente de cualquier órgano lo debilita y deteriora imperceptiblemente, y disminuye progresivamente su capacidad funcional, hasta que finalmente desaparece.
  2. Segunda ley [Herencia blanda]: Todas las adquisiciones o pérdidas producidas por la naturaleza en los individuos, por influencia del medio en el que su raza ha estado colocada durante mucho tiempo, y por tanto por influencia del uso predominante o del desuso permanente de cualquier órgano; todas éstas se conservan por reproducción en los nuevos individuos que surgen, siempre que las modificaciones adquiridas sean comunes a ambos sexos, o al menos a los individuos que producen los jóvenes. [18]

En esencia, un cambio en el entorno produce un cambio en las "necesidades" ( besosins ), lo que resulta en un cambio de comportamiento, causando un cambio en el uso y desarrollo de los órganos, lo que trae consigo un cambio en la forma con el tiempo y, por lo tanto, la transmutación gradual de la especie . Como han señalado los biólogos evolucionistas e historiadores de la ciencia Conway Zirkle, Michael Ghiselin y Stephen Jay Gould , estas ideas no fueron originales de Lamarck. [8] [2] [19]

El experimento de Weismann

Teoría del plasma germinal de August Weismann . El material hereditario, el plasma germinal, se limita a las gónadas y los gametos . Las células somáticas (del cuerpo) se desarrollan de nuevo en cada generación a partir del plasma germinal, creando una " barrera Weismanniana " invisible a la influencia lamarckiana desde el soma a la siguiente generación.

La teoría del plasma germinal de August Weismann sostenía que las células germinales de las gónadas contienen información que pasa de una generación a la siguiente, sin que la experiencia las afecte y con independencia de las células somáticas (del cuerpo). Esto implicaba lo que se conoció como la barrera de Weismann , ya que dificultaría o imposibilitaría la herencia lamarckiana a partir de cambios en el cuerpo. [20]

Weismann realizó el experimento de quitarles la cola a 68 ratones blancos y a sus crías a lo largo de cinco generaciones, y notificó que, como consecuencia de ello, no nació ningún ratón sin cola o incluso con una cola más corta. En 1889, afirmó que «cinco generaciones de padres mutilados artificialmente produjeron 901 crías, y sin embargo no hubo un solo ejemplo de cola rudimentaria ni de ninguna otra anomalía en este órgano». [21] En su momento, se pensó que el experimento y la teoría que lo sustentaba eran una refutación del lamarckismo. [20]

La eficacia del experimento para refutar la hipótesis de Lamarck es dudosa, ya que no abordó el uso y desuso de las características en respuesta al medio ambiente. El biólogo Peter Gauthier señaló en 1990 que: [22]

¿Puede considerarse el experimento de Weismann un caso de desuso? Lamarck propuso que cuando un órgano no se utilizaba, se atrofiaba lenta y gradualmente. Con el tiempo, en el transcurso de muchas generaciones, desaparecería gradualmente a medida que se heredaba en su forma modificada en cada generación sucesiva. Cortar las colas de los ratones no parece cumplir los requisitos de desuso, sino que cae en la categoría de mal uso accidental... La hipótesis de Lamarck nunca se ha demostrado experimentalmente y no se conoce ningún mecanismo que respalde la idea de que el cambio somático, independientemente de cómo se haya adquirido, pueda de alguna manera inducir un cambio en el germoplasma. Por otra parte, es difícil refutar la idea de Lamarck experimentalmente, y parece que el experimento de Weismann no proporciona la evidencia para negar la hipótesis lamarckiana, ya que carece de un factor clave, a saber, el esfuerzo voluntario del animal para superar los obstáculos ambientales. [22]

Ghiselin también consideró que el experimento de corte de cola de Weismann no tenía relación con la hipótesis lamarckiana, escribiendo en 1994 que: [2]

Las características adquiridas que figuraban en el pensamiento de Lamarck eran cambios que resultaban de los propios impulsos y acciones del individuo, no de las acciones de agentes externos. A Lamarck no le preocupaban las heridas, lesiones o mutilaciones, y nada de lo que había planteado fue probado o "refutado" por el experimento de Weismann de cortar la cola. [2]

El historiador de la ciencia Rasmus Winther afirmó que Weismann tenía opiniones matizadas sobre el papel del medio ambiente en el plasma germinal. De hecho, al igual que Darwin, insistió constantemente en que era necesario un medio ambiente variable para provocar variaciones en el material hereditario. [23]

Libro de texto sobre el lamarckismo

El cuello largo de la jirafa se utiliza a menudo como ejemplo en las explicaciones populares del lamarckismo. Sin embargo, esto era sólo una pequeña parte de su teoría de la evolución hacia la "perfección"; era una ilustración hipotética; y lo utilizó para discutir su teoría de la herencia, no de la evolución. [2]

Los biólogos evolucionistas, incluido Ghiselin, consideran que la identificación del lamarckismo con la herencia de caracteres adquiridos es un artefacto falsificado de la historia posterior del pensamiento evolucionista, repetido en libros de texto sin análisis y erróneamente contrastado con una imagen falsificada del pensamiento de Darwin. Ghiselin señala que "Darwin aceptó la herencia de caracteres adquiridos, al igual que Lamarck, y Darwin incluso pensó que había alguna evidencia experimental que la apoyaba". [2] Gould escribió que a fines del siglo XIX, los evolucionistas "releyeron a Lamarck, dejaron de lado sus entrañas... y elevaron un aspecto de la mecánica -la herencia de caracteres adquiridos- a un enfoque central que nunca tuvo para el propio Lamarck". [24] Argumentó que "la restricción del 'lamarckismo' a este rincón relativamente pequeño y no distintivo del pensamiento de Lamarck debe ser etiquetada como algo más que un nombre inapropiado, y verdaderamente un descrédito para la memoria de un hombre y su sistema mucho más completo". [3] [25]

Neolamarckismo

Contexto

Edward Bebedor Cope

El período de la historia del pensamiento evolutivo que va desde la muerte de Darwin en la década de 1880 hasta la fundación de la genética de poblaciones en la década de 1920 y los comienzos de la síntesis evolutiva moderna en la década de 1930 es llamado el eclipse del darwinismo por algunos historiadores de la ciencia. Durante ese tiempo, muchos científicos y filósofos aceptaron la realidad de la evolución, pero dudaron de que la selección natural fuera el principal mecanismo evolutivo. [26]

Entre las alternativas más populares se encontraban las teorías que implicaban la herencia de características adquiridas durante la vida de un organismo. Los científicos que creían que dichos mecanismos lamarckianos eran la clave de la evolución se denominaban neolamarckianos. Entre ellos se encontraban el botánico británico George Henslow (1835-1925), que estudió los efectos del estrés ambiental en el crecimiento de las plantas, con la creencia de que dicha variación inducida por el medio ambiente podría explicar gran parte de la evolución de las plantas , y el entomólogo estadounidense Alpheus Spring Packard Jr. , que estudió animales ciegos que vivían en cuevas y escribió un libro en 1901 sobre Lamarck y su obra. [27] [28] También se incluyeron paleontólogos como Edward Drinker Cope y Alpheus Hyatt , que observaron que el registro fósil mostraba patrones ordenados, casi lineales, de desarrollo que creían que se explicaban mejor mediante mecanismos lamarckianos que mediante la selección natural. Algunas personas, entre ellas Cope y el crítico de Darwin Samuel Butler , creían que la herencia de las características adquiridas permitiría a los organismos dar forma a su propia evolución, ya que los organismos que adquirían nuevos hábitos cambiarían los patrones de uso de sus órganos, lo que daría inicio a la evolución lamarckiana. Consideraban que esto era filosóficamente superior al mecanismo de variación aleatoria de Darwin actuado por presiones selectivas. El lamarckismo también atraía a aquellos, como el filósofo Herbert Spencer y el anatomista alemán Ernst Haeckel , que veían la evolución como un proceso inherentemente progresivo. [27] El zoólogo alemán Theodor Eimer combinó el larmarckismo con ideas sobre la ortogénesis , la idea de que la evolución está dirigida hacia un objetivo. [29]

Con el desarrollo de la síntesis moderna de la teoría de la evolución y la falta de evidencia de un mecanismo para adquirir y transmitir nuevas características, o incluso su heredabilidad, el lamarckismo en gran medida cayó en desgracia. A diferencia del neodarwinismo , el neolamarckismo es una agrupación poco precisa de teorías y mecanismos en gran medida heterodoxos que surgieron después de la época de Lamarck, en lugar de un cuerpo coherente de trabajo teórico. [30]

Siglo XIX

Charles-Édouard Brown-Séquard intentó demostrar el lamarckismo mutilando conejillos de indias .

Las versiones neolamarckianas de la evolución se extendieron a finales del siglo XIX. La idea de que los seres vivos podían elegir hasta cierto punto las características que heredarían les permitía ser dueños de su propio destino, a diferencia de la visión darwiniana, que los colocaba a merced del medio ambiente. Estas ideas eran más populares que la selección natural a finales del siglo XIX, ya que hacían posible que la evolución biológica encajara en el marco de un plan divino o de voluntad natural, por lo que la visión neolamarckiana de la evolución fue defendida a menudo por los defensores de la ortogénesis. [31] Según el historiador de la ciencia Peter J. Bowler, en 2003, escribió:

Uno de los argumentos más convincentes desde el punto de vista emocional que utilizaron los neolamarckistas de finales del siglo XIX fue la afirmación de que el darwinismo era una teoría mecanicista que reducía a los seres vivos a marionetas impulsadas por la herencia. La teoría de la selección convertía la vida en un juego de ruleta rusa, en el que la vida o la muerte estaban predeterminadas por los genes que se heredaban. El individuo no podía hacer nada para mitigar la mala herencia. El lamarckismo, en cambio, permitía al individuo elegir un nuevo hábito cuando se enfrentaba a un desafío medioambiental y dar forma a todo el curso futuro de la evolución. [32]

A partir de la década de 1860, los científicos realizaron numerosos experimentos que pretendían demostrar la herencia lamarckiana. En la tabla se describen algunos ejemplos.

Principios del siglo XX

Paul Kammerer afirmó en la década de 1920 haber encontrado evidencia de la herencia lamarckiana en los sapos parteros , en un caso celebrado por el periodista Arthur Koestler , pero se piensa que los resultados son fraudulentos o, en el mejor de los casos, malinterpretados.

Un siglo después de Lamarck, los científicos y filósofos siguieron buscando mecanismos y pruebas de la herencia de las características adquiridas. En ocasiones se informó de que los experimentos habían tenido éxito, pero desde el principio se los criticó por razones científicas o se demostró que eran falsos. [50] [51] [52] [4] [5] Por ejemplo, en 1906, el filósofo Eugenio Rignano defendió una versión que llamó "centro-epigénesis", [53] [54] [55] [56] [57] [58] pero fue rechazada por la mayoría de los científicos. [59] Algunos de los enfoques experimentales se describen en la tabla.

Finales del siglo XX

El antropólogo británico Frederic Wood Jones y el paleontólogo sudafricano Robert Broom apoyaron una visión neolamarckiana de la evolución humana. El antropólogo alemán Hermann Klaatsch se basó en un modelo neolamarckiano de evolución para intentar explicar el origen del bipedalismo . El neolamarckismo siguió siendo influyente en biología hasta la década de 1940, cuando se reafirmó el papel de la selección natural en la evolución como parte de la síntesis evolutiva moderna. [91] Herbert Graham Cannon , un zoólogo británico, defendió el lamarckismo en su libro de 1959 Lamarck and Modern Genetics . [92] En la década de 1960, el embriólogo Paul Wintrebert defendió el "lamarckismo bioquímico" . [93]

El neolamarckismo fue dominante en la biología francesa durante más de un siglo. Entre los científicos franceses que apoyaron el neolamarckismo se encontraban Edmond Perrier (1844-1921), Alfred Giard (1846-1908), Gaston Bonnier (1853-1922) y Pierre-Paul Grassé (1895-1985). Siguieron dos tradiciones, una mecanicista y otra vitalista , siguiendo la filosofía de la evolución de Henri Bergson . [94]

En 1987, Ryuichi Matsuda acuñó el término "panambientalismo" para su teoría evolutiva, que consideraba una fusión del darwinismo con el neolamarckismo. Sostenía que la heterocronía es un mecanismo principal del cambio evolutivo y que la novedad en la evolución puede generarse por asimilación genética . [95] [96] Sus opiniones fueron criticadas por Arthur M. Shapiro por no proporcionar ninguna evidencia sólida para su teoría. Shapiro señaló que "el propio Matsuda acepta demasiado al pie de la letra y es propenso a la interpretación que cumple deseos". [96]

Neolamarckismo ideológico

Trofim Lysenko promovió una forma ideológica de neolamarckismo que influyó negativamente en la política agrícola soviética en la década de 1930.

Una forma de lamarckismo resurgió en la Unión Soviética en la década de 1930 cuando Trofim Lysenko promovió el programa de investigación impulsado ideológicamente, el lysenkoísmo ; esto convenía a la oposición ideológica de Joseph Stalin a la genética . El lysenkoísmo influyó en la política agrícola soviética, a la que más tarde se culpó de las numerosas y masivas pérdidas de cosechas que se experimentaron en los estados soviéticos. [97]

Crítica

George Gaylord Simpson, en su libro Tempo and Mode in Evolution (1944), afirmó que los experimentos sobre herencia no han podido corroborar ningún proceso lamarckiano. [98] Simpson señaló que el neolamarckismo "enfatiza un factor que Lamarck rechazó: la herencia de los efectos directos del medio ambiente" y que el neolamarckismo está más cerca de la pangénesis de Darwin que de las opiniones de Lamarck. [99] Simpson escribió que "la herencia de caracteres adquiridos no superó las pruebas de la observación y ha sido descartada casi universalmente por los biólogos". [100]

Zirkle señaló que Lamarck no originó la hipótesis de que las características adquiridas pudieran heredarse , por lo que es incorrecto referirse a ella como lamarckismo:

Lo que Lamarck hizo en realidad fue aceptar la hipótesis de que los caracteres adquiridos eran hereditarios, una noción que se había mantenido casi universalmente durante más de dos mil años y que sus contemporáneos aceptaban como algo normal, y suponer que los resultados de esa herencia eran acumulativos de generación en generación, produciendo así, con el tiempo, nuevas especies. Su contribución individual a la teoría biológica consistió en aplicar al problema del origen de las especies la idea de que los caracteres adquiridos eran hereditarios y en demostrar que la evolución podía inferirse lógicamente a partir de las hipótesis biológicas aceptadas. Sin duda se habría sorprendido mucho al saber que la creencia en la herencia de los caracteres adquiridos se califica ahora de "lamarckiana", aunque casi con toda seguridad se habría sentido halagado si la evolución misma hubiera recibido esa denominación. [9]

Peter Medawar escribió sobre el lamarckismo: "muy pocos biólogos profesionales creen que algo así ocurra -o pueda ocurrir-, pero la idea persiste por diversas razones no científicas". Medawar afirmó que no se conoce ningún mecanismo por el cual una adaptación adquirida durante la vida de un individuo pueda quedar impresa en el genoma y que la herencia lamarckiana no es válida a menos que excluya la posibilidad de la selección natural, pero esto no se ha demostrado en ningún experimento. [101]

Martin Gardner escribió en su libro Modas y falacias en nombre de la ciencia (1957):

Se han diseñado multitud de experimentos para poner a prueba el lamarckismo. Todos los que se han verificado han resultado negativos. Por otra parte, decenas de miles de experimentos —publicados en revistas científicas y cuidadosamente comprobados y vueltos a comprobar por genetistas de todo el mundo— han establecido la exactitud de la teoría de la mutación genética más allá de toda duda razonable... A pesar de la evidencia cada vez mayor de la selección natural, Lamarck nunca ha dejado de tener seguidores leales... Existe, en efecto, un fuerte atractivo emocional en la idea de que cada pequeño esfuerzo que hace un animal se transmite de algún modo a su progenie. [102]

Según Ernst Mayr, cualquier teoría lamarckiana que involucre la herencia de caracteres adquiridos ha sido refutada ya que " el ADN no participa directamente en la formación del fenotipo y el fenotipo, a su vez, no controla la composición del ADN". [103] Peter J. Bowler ha escrito que aunque muchos de los primeros científicos tomaron en serio el lamarckismo, fue desacreditado por la genética a principios del siglo XX. [104]

Mecanismos que se asemejan al lamarckismo

Estudios en el campo de la epigenética , la genética y la hipermutación somática [105] [106] han resaltado la posible herencia de rasgos adquiridos por la generación anterior. [107] [108] [109] [110] [111] Sin embargo, la caracterización de estos hallazgos como lamarckismo ha sido discutida. [112] [113] [114] [115]

Herencia epigenética transgeneracional

Molécula de ADN con marcas epigenéticas , creada por metilación , que permite un patrón de herencia neolamarckiano para algunas generaciones

La herencia epigenética ha sido sostenida por científicos como Eva Jablonka y Marion J. Lamb como lamarckiana. [116] La epigenética se basa en elementos hereditarios distintos de los genes que pasan a las células germinales. Estos incluyen patrones de metilación en el ADN y marcas de cromatina en las proteínas histonas , ambas involucradas en la regulación genética . Estas marcas responden a estímulos ambientales, afectan diferencialmente la expresión genética y son adaptativas, con efectos fenotípicos que persisten durante algunas generaciones. El mecanismo también puede permitir la herencia de rasgos de comportamiento, por ejemplo en pollos, [117] [118] [119] ratas [120] [121] y poblaciones humanas que han experimentado inanición, la metilación del ADN resulta en una función genética alterada tanto en la población hambrienta como en su descendencia. [122] La metilación media de manera similar la herencia epigenética en plantas como el arroz. [123] [124] Las pequeñas moléculas de ARN también pueden mediar la resistencia hereditaria a la infección. [125] [126] [127] Handel y Ramagopalan comentaron que "la epigenética permite la coexistencia pacífica de la evolución darwiniana y lamarckiana". [128]

Joseph Springer y Dennis Holley comentaron en 2013 que: [6]

Lamarck y sus ideas fueron ridiculizadas y desacreditadas. En un extraño giro del destino, Lamarck puede tener la última palabra. La epigenética, un campo emergente de la genética, ha demostrado que Lamarck puede haber estado al menos parcialmente en lo cierto desde el principio. Parece que pueden producirse cambios reversibles y hereditarios sin que haya un cambio en la secuencia de ADN (genotipo) y que dichos cambios pueden ser inducidos espontáneamente o en respuesta a factores ambientales: los "rasgos adquiridos" de Lamarck. Determinar qué fenotipos observados son heredados genéticamente y cuáles son inducidos ambientalmente sigue siendo una parte importante y continua del estudio de la genética, la biología del desarrollo y la medicina. [6]

El sistema CRISPR procariota y el ARN que interactúa con Piwi podrían clasificarse como lamarckianos, dentro de un marco darwiniano. [129] [130] Sin embargo, la importancia de la epigenética en la evolución es incierta. Críticos como el biólogo evolucionista Jerry Coyne señalan que la herencia epigenética dura solo unas pocas generaciones, por lo que no es una base estable para el cambio evolutivo. [131] [132] [133] [134]

El biólogo evolucionista T. Ryan Gregory sostiene que la herencia epigenética no debería considerarse lamarckiana. Según Gregory, Lamarck no afirmó que el medio ambiente afectara directamente a los seres vivos. En cambio, Lamarck "sostenía que el medio ambiente creaba necesidades a las que los organismos respondían utilizando más algunas características y menos otras, lo que daba como resultado que esas características se acentuaran o atenuaran, y que esa diferencia luego era heredada por la descendencia". Gregory ha afirmado que la evolución lamarckiana en la epigenética se parece más al punto de vista de Darwin que al de Lamarck. [112]

En 2007, David Haig escribió que la investigación de los procesos epigenéticos sí admite un elemento lamarckiano en la evolución, pero los procesos no desafían los principios básicos de la síntesis evolutiva moderna, como han afirmado los lamarckianos modernos. Haig defendió la primacía del ADN y la evolución de los interruptores epigenéticos por selección natural. [135] Haig ha escrito que existe una "atracción visceral" hacia la evolución lamarckiana por parte del público y algunos científicos, ya que plantea un mundo con un significado, en el que los organismos pueden dar forma a su propio destino evolutivo. [136]

Thomas Dickens y Qazi Rahman (2012) han sostenido que los mecanismos epigenéticos como la metilación del ADN y la modificación de las histonas se heredan genéticamente bajo el control de la selección natural y no desafían la síntesis moderna. Refutan las afirmaciones de Jablonka y Lamb sobre los procesos epigenéticos lamarckianos. [137]

El mecanismo neolamarckiano controvertido de Edward J. Steele [138] implica hipermutación somática y transcripción inversa por parte de un retrovirus para romper la barrera de Weismann hacia el ADN de la línea germinal .

En 2015, Khursheed Iqbal y sus colegas descubrieron que, aunque "los disruptores endocrinos ejercen efectos epigenéticos directos en las células germinales fetales expuestas, estos se corrigen mediante eventos de reprogramación en la siguiente generación". [139] También en 2015, Adam Weiss sostuvo que traer de vuelta a Lamarck en el contexto de la epigenética es engañoso, comentando: "Deberíamos recordar [a Lamarck] por el bien que aportó a la ciencia, no por cosas que se parecen a su teoría solo superficialmente. De hecho, pensar en CRISPR y otros fenómenos como lamarckianos solo oscurece la forma simple y elegante en que realmente funciona la evolución". [140]

Hipermutación somática y transcripción inversa a la línea germinal

En la década de 1970, el inmunólogo australiano Edward J. Steele desarrolló una teoría neolamarckiana de la hipermutación somática dentro del sistema inmunológico y la vinculó a la transcripción inversa del ARN derivado de las células corporales al ADN de las células de la línea germinal . Este proceso de transcripción inversa supuestamente permitía que las características o los cambios corporales adquiridos durante la vida se volvieran a escribir en el ADN y se transmitieran a las generaciones posteriores. [141] [142]

El mecanismo pretendía explicar por qué se encontraron secuencias de ADN homólogas de las regiones del gen VDJ de los ratones progenitores en sus células germinales y parecían persistir en la descendencia durante unas pocas generaciones. El mecanismo implicaba la selección somática y la amplificación clonal de secuencias de genes de anticuerpos recién adquiridas generadas mediante hipermutación somática en células B. Los productos de ARN mensajero de estos genes somáticamente nuevos fueron capturados por retrovirus endógenos a las células B y luego fueron transportados a través del torrente sanguíneo donde pudieron atravesar la barrera de Weismann o soma-germen y transcribir de forma inversa los genes recién adquiridos en las células de la línea germinal, a la manera de los pangenes de Darwin. [106] [105] [143]

Herencia neolamarckiana del hologenoma [144]

El historiador de la biología Peter J. Bowler señaló en 1989 que otros científicos no habían podido reproducir sus resultados y describió el consenso científico en ese momento: [138]

No hay retroalimentación de información de las proteínas al ADN y, por lo tanto, no hay una vía por la que las características adquiridas en el cuerpo puedan transmitirse a través de los genes. El trabajo de Ted Steele (1979) provocó un gran interés en la posibilidad de que, después de todo, pudiera haber formas en que pudiera tener lugar este flujo inverso de información... [Su] mecanismo, de hecho, no violaba los principios de la biología molecular, pero la mayoría de los biólogos desconfiaban de las afirmaciones de Steele y los intentos de reproducir sus resultados han fracasado. [138]

Bowler comentó que "el trabajo [de Steele] fue duramente criticado en su momento por los biólogos que dudaban de sus resultados experimentales y rechazaban su mecanismo hipotético por considerarlo inverosímil". [138]

Teoría de la evolución del hologenoma

La teoría hologenómica de la evolución , aunque darwiniana, tiene aspectos lamarckianos. Un animal o planta individual vive en simbiosis con muchos microorganismos , y juntos tienen un "hologenoma" que consiste en todos sus genomas. El hologenoma puede variar como cualquier otro genoma por mutación , recombinación sexual y reordenamiento cromosómico , pero además puede variar cuando las poblaciones de microorganismos aumentan o disminuyen (similar al uso y desuso lamarckiano), y cuando se ganan nuevos tipos de microorganismos (similar a la herencia lamarckiana de características adquiridas). Estos cambios luego se transmiten a la descendencia. [7] El mecanismo es en gran parte indiscutible, y la selección natural a veces ocurre a nivel de sistema completo (hologenoma), pero no está claro que este sea siempre el caso. [144]

Uso y desuso lamarckianos en comparación con la evolución darwiniana , el efecto Baldwin y la asimilación genética de Waddington . Todas las teorías ofrecen explicaciones de cómo los organismos responden a un entorno modificado con cambios hereditarios adaptativos.

Efecto Baldwin

El efecto Baldwin, que George Gaylord Simpson bautizó en 1953 en honor al psicólogo James Mark Baldwin , propone que la capacidad de aprender nuevos comportamientos puede mejorar el éxito reproductivo de un animal y, por lo tanto, el curso de la selección natural sobre su composición genética. Simpson afirmó que el mecanismo "no era incompatible con la síntesis moderna" de la teoría evolutiva, [145] aunque dudaba de que ocurriera muy a menudo o de que pudiera demostrarse que ocurriera. Señaló que el efecto Baldwin proporcionaba una reconciliación entre los enfoques neodarwinistas y neolamarckianos, algo que la síntesis moderna parecía haber hecho innecesario. En particular, el efecto permite a los animales adaptarse a un nuevo estrés en el entorno a través de cambios de comportamiento, seguidos de un cambio genético. Esto se parece un poco al lamarckismo, pero sin exigir que los animales hereden características adquiridas por sus padres. [146] El efecto Baldwin es ampliamente aceptado por los darwinistas. [147]

En la evolución sociocultural

En el campo de la evolución cultural , el lamarckismo se ha aplicado como un mecanismo para la teoría de la herencia dual . [148] Gould veía la cultura como un proceso lamarckiano mediante el cual las generaciones anteriores transmitían información adaptativa a la descendencia a través del concepto de aprendizaje . En la historia de la tecnología , los componentes del lamarckismo se han utilizado para vincular el desarrollo cultural con la evolución humana al considerar la tecnología como extensiones de la anatomía humana. [149]

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Bibliografía

Lectura adicional

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