El lagarto de cerca oriental ( Sceloporus undulatus ) es una especie de lagarto de tamaño mediano de la familia Phrynosomatidae . [3] La especie se encuentra a lo largo de los bordes de los bosques , montones de rocas y troncos o tocones podridos en el este de los Estados Unidos . A veces se lo conoce como lagarto de pradera , vencejo de cerca , lagarto gris , lagarto grávido , lagarto de cerca del norte o lagarto de pino . [4] También se lo conoce coloquialmente como lagarto de pico de cuerno. Uno de sus comportamientos más notables es el de su comportamiento de escape cuando se encuentra con hormigas de fuego, que se sabe que invaden y afectan negativamente a muchas de sus poblaciones. [5]
El nombre genérico , Sceloporus , se deriva del griego skelos /σκελος, que significa "pierna", y del latín porus , que significa "agujero", en referencia a los poros femorales agrandados que se encuentran en este género de lagartijas. El nombre específico, undulatus , es el latín para "ola", en referencia a las barras transversales oscuras en la espalda de estos lagartos. [6]
Hasta 2002, se reconocían 10 subespecies de S. undulatus , [7] pero la reevaluación mostró parafilia entre las subespecies. Estas fueron reclasificadas como cuatro especies evolutivas distintas (las tres nuevas especies son S. consobrinus , S. tristichus y S. cowlesi ). Se ha sugerido que la redefinición acotada de S. undulatus todavía contiene dos subespecies divididas por los Montes Apalaches . Ninguna tiene actualmente un reconocimiento formal. [8] Esta variación puede atribuirse parcialmente a la alta variación de nucleótidos. Un estudio encontró un promedio de 38 SNP por kilobase de ADN. [9]
El siguiente cladograma se basa en Leaché y Reeder, 2002: [8]
El lagarto de cerca oriental puede crecer de 4,0 a 7,5 pulgadas (10 a 19 cm) de longitud total (incluyendo la cola). [10] Por lo general, tiene colores en tonos de gris o marrón y escamas aquilladas , con una línea oscura que corre a lo largo de la parte trasera del muslo. La hembra suele ser gris y tiene una serie de líneas oscuras y onduladas en la espalda. El vientre es blanco con motas negras, con algo de azul pálido en la garganta y el vientre. El macho suele ser marrón y, durante el verano, tiene una coloración más azul verdosa y negra en los lados del vientre y la garganta que la hembra. Las crías se parecen a las hembras, pero son más oscuras y opacas. Ambos sexos tienen escamas aquilladas. [11]
Los lagartos habitan principalmente en áreas escasamente boscosas con abundante luz solar, como pinares con suelo arenoso o suelto. Se los puede encontrar tomando el sol sobre estructuras naturales y artificiales, incluidos escombros leñosos gruesos , tocones de árboles , montones de rocas, colinas arenosas, troncos muertos y postes de cercas. Son más activos al sol de la mañana temprano, cuando el suelo aún no se ha calentado por completo. Buscan refugio debajo de estructuras como pilas de leña, troncos y rocas para cubrirse y protegerse cuando hace demasiado calor y por la noche. [12]
Esta especie presenta dicromatismo sexual, que es una diferencia de coloración entre los sexos. Los machos son de color azul y negro en su lado ventral. En algunos lagartos, esta coloración parece verde o turquesa. En los machos, estas manchas ayudan al reconocimiento y la señalización intraespecífica del sexo. El tamaño de las manchas se correlaciona con el tamaño del lagarto y, por lo tanto, puede ser una señal hacia las hembras u otros lagartos antagonistas. [13] Los machos son de un color marrón más bien uniforme en el resto del cuerpo con un tinte rojizo. [14]
Las hembras y los ejemplares jóvenes tienen un color azul y negro leve en la parte ventral o no tienen color en absoluto. Su coloración es más compleja, con "filas de galones de color marrón oscuro o negro sobre un fondo de gris y marrón". [14]
Este dicromatismo sexual está relacionado con los niveles plasmáticos de testosterona en hembras jóvenes y adultas y, en cierta medida, está regulado por ellos. Los niveles más elevados de testosterona favorecen una coloración ventral azul y negra más intensa. [14]
Los machos de lagarto de cerco oriental también pueden experimentar cambios de color a corto plazo en su lado dorsal y en su escudo después de la exposición a cambios de temperatura. El color de un lagarto afecta su dominio social o inferioridad, camuflaje y autorregulación de la temperatura. El dominio social como resultado del color del lagarto puede existir porque la coloración posiblemente proporcionaría un indicador honesto de la temperatura y la salud del lagarto. [15]
Se cree que el dimorfismo sexual y las diferencias sexuales en el comportamiento pueden deberse a diferencias en la concentración de andrógenos y la inmunorreactividad del receptor. [16]
El lagarto de cerca oriental se encuentra en Alabama , Luisiana , Arkansas , Colorado , Georgia , Carolina del Norte , Carolina del Sur , Virginia Occidental , Virginia , Indiana , Kentucky , sur de Illinois , sur de Indiana , Tennessee , Ohio , Pensilvania , Maryland , Misuri , Misisipi , Delaware , norte de Florida , sur de Wyoming , noreste de Pensilvania , sur de Nueva Jersey , sureste de Nueva York y sur de Connecticut . [8] Prefiere los bosques abiertos y los bordes de los bosques. Se sabe que esta especie disfruta de los pinos y a menudo se la denomina "lagarto de pino". [17] Los adultos y los juveniles prefieren hábitats con una gran cantidad de rocas y desechos leñosos gruesos, mientras que las crías prefieren sitios con altas temperaturas (23 grados Celsius) y bajas cantidades de basura. [18]
Existen algunas poblaciones introducidas de lagartijas de cerco oriental, la más conocida en Staten Island , Nueva York. En 1942, Carl Kauffeld liberó 29 de las lagartijas cerca de Rossville , donde todavía persisten hoy en día en los páramos de post-encino-blackjack . [19] [20] Esta introducción se realizó para que Kauffeld pudiera tener una fuente fácil de alimento para las serpientes comedoras de lagartijas en el Zoológico de Staten Island , ya que de lo contrario tendría que conducir hasta Pine Barrens para recolectar las lagartijas para las serpientes. [21] [22] También ha habido avistamientos de lagartijas de cerco en el norte de Pensilvania y el sur de Nueva York (en el valle del Hudson y Long Island ), lo que sugiere que su área de distribución puede estar expandiéndose hacia el norte. [23]
A pesar de su amplia distribución geográfica, estos lagartos tienden a preferir temperaturas que optimicen su rendimiento digestivo. Su rendimiento locomotor es óptimo en un rango relativamente amplio de temperatura corporal. [24]
El lagarto de cerco oriental tiene varias adaptaciones para sobrevivir mejor en las regiones más frías de su distribución, entre ellas huevos más grandes, un desarrollo embrionario más eficiente y tiempos de incubación más cortos. El mayor tamaño de los huevos no es resultado de una mayor inversión materna: incluso cuando se los obliga a reducir su tamaño, la eficiencia y el tiempo de incubación fueron similares a los de los huevos originalmente más grandes. [25]
Por otra parte, las hembras de las regiones meridionales producen segundas puestas con mayor frecuencia, aunque sus puestas son más pequeñas que las de las del norte. La temporada en la que los huevos pueden incubarse y las lagartijas pueden estar activas es más larga en las regiones meridionales. [26]
El éxito reproductivo general de los lagartos del norte y del sur es aproximadamente igual, dado que todo lo demás (es decir, el tamaño del cuerpo) es igual. [26]
Cuando las condiciones climáticas son estables, los lagartos de cerco prefieren dormir en el mismo sitio durante períodos cortos de tiempo. El sitio seleccionado está dentro del área de distribución o territorio del lagarto. [27] Cuando las condiciones climáticas no son estables, se ha descubierto que algunos lagartos de cerco orientales han podido sobrevivir a pequeños períodos de congelación y luego volver a la normalidad una vez que el período ha terminado. [28]
La velocidad de carrera de estos lagartos no está limitada por su potencia mecánica. A medida que aumenta la pendiente del terreno, la velocidad de carrera y la resistencia de los lagartos disminuyen. Los lagartos de cerco oriental corren más rápido cuesta arriba que cuesta abajo en un grado fijo de inclinación o declive. Los lagartos con velocidades de carrera más altas también tienen mayor resistencia en lo que respecta al tiempo y la distancia. [29]
Los machos de lagartija de cerco oriental establecen un territorio a principios de la primavera, haciendo flexiones para exhibir sus escamas azules y disuadir a otros machos. [30] Los machos exhiben la coloración azul de sus vientres para reclamar territorio. [31] Los machos mueven la cabeza con más frecuencia ante los machos con manchas ventrales más pequeñas, pero la agresividad no se ve afectada por las manchas masculinas. [13]
El tamaño del territorio de un macho (área de distribución) está directamente relacionado con el tamaño de su cuerpo. El territorio de los machos más pequeños en su primera temporada reproductiva tiende a ser más pequeño. Los territorios pueden superponerse; aproximadamente la mitad del territorio de un macho determinado es compartido por otro macho. [30] Dentro de su territorio, los machos se agrupan alrededor de las áreas de distribución de las hembras, que son un recurso limitado. Como tal, el área de distribución y la distribución de los machos están determinadas predominantemente por la distribución de las hembras cercanas. [30]
El cortejo comienza después de que las hembras de lagarto de cerco encuentran a un macho dentro de su territorio. Los machos expresan una coloración abdominal ventral sexualmente dimórfica durante el cortejo. Esta coloración se utiliza para atraer a las parejas, ya que se han registrado colores más numerosos y más brillantes para aumentar la probabilidad de cortejo. [32]
En el 60% de los casos en que una hembra y un macho se encontraron, los machos mostraron conductas de cortejo. Los machos mayores y de mayor tamaño tienden a ganar concursos con otros machos y, por lo tanto, obtienen acceso a cualquier hembra cercana. Cualquier victoria o derrota en el concurso no afectó la ubicación futura de un lagarto. [30] Los machos de mayor tamaño tienen más probabilidades de aparearse con varias hembras. [33] Los concursos con otros machos y el cortejo hacia las hembras elevan los niveles plasmáticos de corticosterona, un indicador de estrés, en los machos adultos. [30]
Comportamientos alimentarios
Los lagartos de cerco son depredadores que acechan y acechan. [34] Son insectívoros que normalmente comen artrópodos como hormigas y saltamontes. [35] Los estudios han demostrado que los lagartos de cerco orientales muestran un cambio ontogenético en el consumo de presas nativas e invasoras. Aunque los lagartos de cerco orientales son especialistas en hormigas, las hormigas rojas de fuego invasoras importadas pueden representar un riesgo para los juveniles de menor tamaño si las consumen, especialmente porque los lagartos de cerco jóvenes son consumidores más comunes de hormigas que los adultos. [36] Las hormigas componen hasta el 80% de la dieta de un juvenil. [37] Se encontró que había un mayor consumo de adultos de fuego en la etapa de vida adulta en comparación con etapas de vida anteriores. [36] Se sabe que estos lagartos buscan alimento generalmente dos veces al día. Las hembras comerán más durante la temporada de reproducción para un mayor almacenamiento de energía para ayudar a producir descendencia. [38]
La hembra encuentra un lugar adecuado para poner sus huevos, generalmente en un tronco podrido o en un área húmeda similar, y los deposita sin ningún cuidado parental adicional. [39] Las hembras jóvenes solo producirán una puesta de tres a dieciséis huevos, mientras que una hembra grande puede producir hasta cuatro. [40] Los huevos tardan aproximadamente diez semanas en eclosionar y emergen cerca del final del verano. Las lagartijas jóvenes crecen rápidamente y pueden reproducirse al año siguiente.
Las condiciones desfavorables para la nidificación pueden hacer que las hembras retengan sus huevos durante más tiempo del que lo harían en otras condiciones. Este fenómeno se conoce como retención de huevos. La retención de huevos en el lagarto de cerco oriental produce huevos más pesados con embriones más avanzados y con una mayor tasa de supervivencia después de la eclosión, pero no influye en el fenotipo. [41]
Es común que en latitudes más altas se destine una mayor energía reproductiva a las primeras puestas, mientras que en latitudes más bajas se dedica más energía a las puestas posteriores. [42]
Después de que la hembra pone los huevos, el desarrollo del embrión y de la yema en su interior difiere del de las aves, que durante mucho tiempo se creyó idéntico. En cambio, el proceso es más parecido al de las serpientes.
Las hebras forman una red vascularizada dentro de la cavidad del saco vitelino. El embrión y la cavidad del saco vitelino pasan luego por tres etapas de desarrollo distintas.
En la primera etapa, las células endodérmicas se desarrollan e invaden la yema nutritiva para digerirla. Pueden agruparse en su interior y comenzar a llenar la cavidad.
En la segunda etapa, la vasculatura del saco vitelino produce vasos sanguíneos que se expanden por toda la cavidad.
En la tercera etapa, las células se organizan alrededor de los vasos sanguíneos. Ahora pueden digerir la yema con mayor rapidez y facilidad. Los productos de la digestión llegan al embrión a través de su liberación en los vasos sanguíneos. [43]
Las presiones de depredación pueden seleccionar una variedad de tácticas de escape. En su hábitat natural, estos lagartos se encuentran con hormigas invasoras, hormigas rojas de fuego importadas ( Solenopsis invicta ), cuyas picaduras amenazan a los lagartos con envenenamiento y, posiblemente, reducción del crecimiento en los juveniles. Las hormigas de fuego también compiten con los lagartos de cerca del este por sus hábitats de anidación y depredan sus huevos. [44] Estos encuentros pueden ser peligrosos e incluso letales para los lagartos. Cuando son atacados por estas hormigas de fuego que pican, los lagartos de cerca sacuden sus cuerpos para deshacerse de las hormigas atacantes antes de huir. [45] También se ha estudiado el aprendizaje de estos lagartos después de la exposición repetida a las hormigas de fuego. Los lagartos que estaban más familiarizados o expuestos a las hormigas de fuego atacantes tienden a sacudirse más y huir antes en comparación con los lagartos que no estuvieron expuestos. Esto también puede ser una respuesta conductual adaptativa inducida por niveles de estrés más altos (y, por lo tanto, corticosteroides elevados). Sin embargo, la exposición a las hormigas de fuego no aumentó el porcentaje de lagartijas que demuestran un comportamiento de escape. En cambio, aquellos que habían mostrado previamente un comportamiento de escape tenían más probabilidades de mostrar un comportamiento de escape antes y con mayor fuerza. En otras palabras, este comportamiento no se aprende, sino que se puede moldear si ya está presente. El número de sacudidas que realiza una lagartija tampoco se ve afectado por la exposición previa. Los juveniles, que son más jóvenes y más pequeños, huyen más rápidamente que los adultos en cualquier encuentro. [45] Además, en los últimos 70 años, según un estudio publicado en 2009, las lagartijas de cerco oriental en ciertas regiones se han adaptado para tener patas más largas y nuevos comportamientos para escapar de la hormiga roja de fuego importada, que puede matar al lagarto en menos de un minuto. [46]
Dado el período de incubación de los huevos, un estudio sugiere que el 61% de los nidos pueden estar en riesgo de ser depredados por estas hormigas de fuego invasoras. La elección del nido y la distancia al hormiguero de fuego más cercano no afectaron significativamente la depredación; por lo tanto, debido a que hay poco que las lagartijas de cerco orientales puedan hacer para resistir tal depredación de sus huevos, existen esfuerzos de conservación para detener a especies invasoras como esta hormiga de fuego. [44]
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