La lagartija de arena ( Lacerta agilis ) es un lagarto lacértido . Existen varias subespecies , entre ellas L. a. agilis , L. a. argus y L. a. exigua.
El lagarto de arena se distribuye por la mayor parte de Europa, desde la costa sur de Gran Bretaña y por todo el continente hasta el lago Baikal en Rusia . [2] [3] No se encuentra en la Turquía europea . Su distribución es a menudo irregular. [4] En los extremos norte de la distribución del lagarto de arena, sobrevive habitando brezales costeros , donde la temperatura del suelo se eleva por el sol . El lagarto de arena usa arena cálida para termorregularse e incubar sus huevos.
Los machos son conocidos por su coloración brillante y sus comportamientos agresivos y posesivos cuando compiten estacionalmente por las hembras. A diferencia de otros escamosos , la temporada de apareamiento del lagarto de arena es muy corta. Los machos eligen a sus parejas de forma selectiva, mientras que las hembras se aparean de forma más indiscriminada. Las hembras suelen poner solo una nidada de huevos al año.
Los lagartos de arena pasan la mayor parte del tiempo descansando, buscando comida o bajo la vegetación. Prefieren vivir en hábitats diversos. Son en gran medida solitarios fuera de la temporada de apareamiento. Los lagartos de arena machos suelen tener territorios más grandes que las hembras y compiten con otros machos cuando los territorios se superponen. Las hembras son vecinas entre sí de manera más amistosa y, en ocasiones, comparten hábitats.
Los lagartos de arena pueden vivir hasta diez años. Debido a su longevidad, a veces son propensos a la endogamia .
El lagarto de arena es un lagarto de patas sexualmente dimórfico . En el noroeste de Europa, ambos sexos se caracterizan por franjas laterales y dorsales de marcas oceladas (con forma de ojo), que aparecen como manchas oscuras con centros pálidos. La coloración varía a lo largo de su área de distribución europea y rusa. Los machos tienen marcas más finas que las hembras, y sus flancos se vuelven de un verde brillante durante la temporada de apareamiento de primavera, desvaneciéndose de nuevo a finales del verano. Los machos adultos pueden alcanzar una longitud corporal total de 19,3 cm, mientras que las hembras adultas pueden alcanzar los 18,5 cm.
En las dos subespecies occidentales principales ( L. a. agilis y L. a. argus ), la franja dorsal es delgada e interrumpida, o no está presente en absoluto. L. a. argus también incluye una fase de dorso rojo o marrón sin ninguna marca dorsal. En estas dos subespecies, solo los flancos de los machos se vuelven verdes en la época de apareamiento, pero en la subespecie oriental (predominantemente L. a. exigua ), los machos pueden ser completamente verdes, incluso fuera de la época de reproducción.
Los lagartos de arena pueden amputarse la cola como mecanismo de defensa. Esta capacidad se denomina autotomía .
En los machos, se ha demostrado que la coloración genital verde brillante es más brillante según la masa corporal y la capacidad de lucha. Los machos con colores más brillantes tenían más probabilidades de iniciar comportamientos agresivos y ganar peleas, lo que generalmente los lleva a tener un mayor éxito de apareamiento. [5] Las hembras son de un color más gris a marrón y se las puede ver con grandes vientres abultados llenos de huevos, desde mayo hasta agosto.
Los lagartos de arena pueden vivir más de diez años, y su esperanza de vida promedio es de entre 5 y 6 años. [6]
El lagarto de arena se puede encontrar en una variedad de hábitats. Prefieren hábitats secos como afloramientos, campos, colinas, playas, brezales , dunas de arena y jardines de rocas. Mientras que en Europa continental el lagarto de arena tiene una amplia variedad de hábitats, en lugares más fríos como Gran Bretaña dependen de la arena para incubar sus huevos y están restringidos a hábitats costeros.
Los lagartos de arena machos tienen áreas de distribución con una superposición extremadamente alta; sin embargo, las lagartijas de arena hembras tienen áreas de distribución mucho más pequeñas (generalmente de menos de 100 metros cuadrados) que son vecinas entre sí o incluso comparten madrigueras o áreas de descanso entre sí. [7] Prefieren y son mucho más activos en áreas con una amplia variedad de características estructurales. Esto puede crear diferentes microáreas de temperatura entre las que pueden moverse según sus necesidades. [8]
Los lagartos de arena pasan largos períodos del día después de emerger en largas sesiones de asoleamiento. Ocasionalmente toman descansos para buscar recursos. También pasan una cantidad considerable de tiempo simplemente realizando actividades normales en áreas bajo vegetación oculta. En condiciones climáticas adversas, los lagartos de arena emergen de los lugares de descanso más tarde y toman el sol con menos frecuencia durante el día. Los lagartos de arena toman el sol con mayor frecuencia en troncos. Esto se debe probablemente a su absorción y liberación lenta de la radiación de calor, así como a que proporcionan un punto de observación para detectar posibles depredadores y presas. Muy rara vez comparten sitios de asoleamiento con otros lagartos. Los lagartos de arena machos especialmente evitan compartir sitios de asoleamiento entre sí, y solo se los encuentra ocasionalmente compartiendo con hembras. Evitan tomar el sol en arena abierta o en el suelo y prefieren usar la vegetación si toman el sol en el suelo. Se termorregulan moviéndose entre áreas de alta y baja insolación. [8]
En general, la elección de pareja por parte de las hembras en los organismos es más selectiva que la de los machos. Esto se debe a que las hembras generalmente tienen que invertir más tiempo y recursos en la descendencia que los machos, quienes están sometidos a presiones menos selectivas debido a su baja inversión parental. [7]
Por lo general, las hembras simplemente rechazan los intentos de apareamiento de los machos fuera de su período receptivo de apareamiento, y lo hacen a través de un comportamiento único de balanceo de cabeza. Sin embargo, durante su período de receptividad, se sabe que las hembras no discriminan a los diferentes machos y no los rechazan, excepto cuando están fuera de este período. [7]
Se ha demostrado que los machos de lagartija de arena prefieren hembras más grandes a la hora de seleccionar pareja, pero aún así están dispuestos a aparearse con hembras más pequeñas si se presenta la oportunidad. Se observó que algunos machos que eran demasiado pequeños para las hembras grandes que intentaban cortejar tenían problemas para sujetar a las hembras con sus mandíbulas durante la cópula debido a su pequeño tamaño. Este puede ser un factor limitante en su elección de pareja. [7]
En general, los machos alcanzan la madurez sexual a un tamaño menor que las hembras. La vitelogénesis ocurre cuando las hembras tienen 45 días en toda la población. Ambos sexos tienden a perder grasa corporal durante el período de apareamiento, ya que sus principales recursos energéticos provienen de la grasa corporal y del hígado y la zona proximal de la cola. [9] Después de unas semanas desde la hibernación, los machos adultos se vuelven extremadamente agresivos entre sí, tratando de aparearse con tantas hembras como puedan. [10]
La hembra del lagarto de arena pone sus huevos en arena suelta en un lugar soleado, dejándolos incubar al calor del suelo. [11]
Las hembras de lagarto de arena suelen poner una sola puesta al año y el tamaño de las puestas varía entre seis y quince huevos en una sola puesta. Sin embargo, hay mucha variación en la época del año en la que las hembras ponen sus huevos. Pero, por lo general, una sola hembra de lagarto de arena pone huevos de un año a otro de manera relativamente constante, y las primeras en hacerlo suelen ser hembras más grandes y con mejor forma física. Estas puestas tempranas terminaron produciendo crías más grandes, más exitosas y con mayores tasas de supervivencia. Por lo general, las crías de las puestas anteriores fueron crías de mayor calidad. [12]
Se ha observado que cuando las hembras de lagartijas de arena producen nidadas de mayor tamaño, el tamaño de cada cría individual disminuye. Por el contrario, las nidadas de menor tamaño tuvieron menos crías, pero de mayor tamaño. Cuando se incrementaron los recursos alimentarios, de modo que no fuera un factor limitante, el tamaño de la nidada aumentó significativamente, por lo que es probable que las lagartijas de arena produzcan nidadas de mayor tamaño con crías de diferente tamaño según la disponibilidad de recursos. El otro factor que contribuye son las limitaciones físicas del espacio disponible para poner sus nidadas. [13]
Los lagartos de arena han demostrado que, a medida que aumenta su edad, también aumenta su éxito reproductivo. Sin embargo, un estudio demostró que esta relación probablemente se deba al aumento del tamaño corporal a medida que los lagartos de arena maduran, en lugar de a una mayor experiencia que adquieren a medida que viven más. Esto puede deberse a que las lagartijas de arena hembras que son más grandes simplemente pueden producir más puestas con el mayor espacio en sus cuerpos. [14]
Cuando una hembra de lagarto de arena se aparea con dos o más machos, puede producirse una competencia de espermatozoides dentro del tracto reproductivo de la hembra. La selección activa de espermatozoides por parte de las hembras parece ocurrir de una manera que mejora la aptitud de la hembra. Sobre la base de este proceso selectivo, los espermatozoides de los machos que están más distantemente relacionados con la hembra se utilizan preferentemente para la fertilización, en lugar de los espermatozoides de parientes cercanos. [15] Esta preferencia puede mejorar la aptitud de la progenie al reducir la depresión endogámica . Las inseminaciones múltiples de varios machos completamente fértiles pueden dar lugar a una paternidad múltiple de la descendencia. Se ha descubierto que el orden de apareamiento y el tiempo entre cópulas no tienen ningún efecto sobre el éxito reproductivo del primer o último macho en aparearse. [16]
Se han observado crías con malformaciones naturales en lagartijas de arena, probablemente debido a defectos de endogamia entre parientes cercanos. Debido a su esperanza de vida relativamente larga y al apareamiento poligínico de los machos, existe una probabilidad considerable de que se produzca endogamia durante su vida. Se ha observado que la endogamia causa malformaciones en lagartijas de arena, y los estudios realizados en entornos de laboratorio reflejan las deformaciones observadas de forma natural en la naturaleza. [6]
Los lagartos de arena son presa de una variedad de depredadores, incluidos mustélidos , zorros , tejones , aves rapaces y serpientes . Además de los depredadores salvajes, también lo son las especies domésticas, como faisanes , gallinas y gatos .
El rendimiento locomotor, la agilidad y la velocidad de los lagartos de arena están relacionados con su capacidad para evitar a los depredadores (así como con la eficiencia en la búsqueda de alimento). Al igual que muchos lagartos, los lagartos de arena pueden separar su cola del resto de su cuerpo para escapar de los depredadores. Los lagartos de arena con autotomía podían correr más rápido y, como resultado, eran mejores para evitar a los depredadores que los perseguían. [17] Estas colas no vuelven a crecer más allá del 80 % de la longitud original después de la autotomía. [18]
Las lagartijas de arena son portadoras frecuentes de garrapatas comunes que suponen un gran riesgo para la salud de las lagartijas, especialmente para los machos durante las épocas de cría, cuando tienen una gran movilidad. Los machos con territorios de distribución más amplios también estaban expuestos a transportar cargas aún mayores de parásitos. [19] Trematodos, metacercarias, larvas de cestodos, nematodos, larvas de nematodos y ácaros son ejemplos de parásitos que habitan en el tracto digestivo de esta lagartija. [20]
Los machos de lagarto de arena son polígamos y compiten entre sí por las hembras de forma increíblemente agresiva. La cópula de los lagartos de arena es un proceso que dura entre 2 y 4 minutos y, una vez finalizado, los machos vigilan a la hembra durante horas o incluso varios días para protegerla. Después de este período de tiempo, continúan la búsqueda de nuevas parejas. [7]
Cuando los machos de lagartija de arena compiten por las hembras, realizan exhibiciones rituales que a menudo derivan en conductas agresivas y combates reales. Los machos se levantan sobre las cuatro extremidades y se dan vuelta para intimidar a sus oponentes; uno puede dar marcha atrás en esta etapa, pero si no, los dos pueden comenzar a luchar en combate real. Atacan principalmente mordiéndose entre sí y apuntando a las cabezas u otros puntos vulnerables. Ocasionalmente, incluso se observaron cortes extremadamente profundos en los músculos y tejidos de la mandíbula. Por lo general, los machos del mismo tamaño tendrán peleas más largas que dos machos de diferentes tamaños; sin embargo, los machos que lucharon contra intrusos en sus propias áreas de residencia no ganaron significativamente más que los intrusos. [21]
Si los lagartos de arena machos se enfrentan a otro varias veces, lo considerarán un rival. Sin embargo, las interacciones agresivas posteriores a la primera tienden a ser mucho más breves en promedio que el primer encuentro entre los dos. Esto se debe probablemente a que son capaces de reconocer a los demás individualmente y el resultado de la pelea entre dos rivales probablemente será similar al primero, por lo que pueden predecir el resultado y terminar su batalla antes de tiempo. [5]
Las temporadas de apareamiento de los lagartos de arena son muy cortas, duran solo 17 días al año. Por lo general, los machos solo pueden aparearse con un máximo absoluto de seis hembras diferentes durante este período de tiempo, ya que una sola sesión de vigilancia de apareamiento puede ocupar hasta el 18% de toda la temporada de apareamiento. [7]
Debido a esto, un compromiso de varios días significa que la inversión que los machos de lagarto de arena hacen en el apareamiento es increíblemente alta y, como resultado, los machos pueden comenzar a desarrollar preferencias selectivas por ciertas hembras. Debido a que las hembras de lagarto de arena a menudo se encuentran juntas en grupos, los machos tienen más opciones y oportunidades de elegir una pareja según sus características individuales. [7]
Este lagarto se considera amenazado y está estrictamente protegido por la legislación del Reino Unido, al igual que en la mayor parte de Europa. Esto contrasta con L. a. exigua , cuyo nombre ruso se traduce como "lagarto común". El Fondo para la Conservación de Reptiles y Anfibios del Reino Unido coordina las acciones de conservación para el lagarto de arena, incluido un exitoso programa de cría en cautiverio y reintroducción.
El lagarto de arena se enfrenta a múltiples amenazas en toda su área de distribución, entre ellas la destrucción del hábitat , la degradación del hábitat, la fragmentación del hábitat , la falta de gestión del hábitat, el cambio climático y la gestión inadecuada del hábitat. Aunque el lagarto de arena se encuentra bajo estricta protección en el Reino Unido, todavía hay medidas que deben adoptarse, entre ellas la protección del hábitat, la gestión del hábitat, la protección de las especies, la gestión de las especies, los estudios de distribución, el seguimiento de la población y del estado de conservación, la investigación científica y la concienciación pública. [22]
En el Reino Unido se han hecho esfuerzos para proteger y conservar sus hábitats, ya que el lagarto de arena es una de las seis únicas especies de reptiles que se encuentran en Gran Bretaña. Se analizaron las poblaciones de lagartos y se estudiaron sus hábitats y se hicieron recomendaciones específicas para mantener la calidad de los entornos de modo que los lagartos de arena puedan seguir habitando esas regiones. [23]
En Suecia, el lagarto de arena también se considera amenazado y está gestionado por un plan de protección nacional. [24] Las poblaciones están muy fragmentadas y se cree que esto ha provocado un aumento de la endogamia y una baja diversidad genética, lo que provocó que las poblaciones de lagartos de arena suecos disminuyeran alrededor de un 20-40% en los últimos 20 años a partir de 2017. [25] Los lagartos de arena suecos se encuentran generalmente alrededor de la costa, donde los hábitats escasamente vegetativos son más comunes, pero también hay poblaciones tan al norte como Värmlands y Dalarna , y a pesar de su nombre, la arena no siempre parece ser un requisito para las poblaciones.
