La selección dependiente de la frecuencia es un proceso evolutivo mediante el cual la aptitud de un fenotipo o genotipo depende de la composición del fenotipo o genotipo de una población determinada .
La selección dependiente de la frecuencia suele ser el resultado de interacciones entre especies (depredación, parasitismo o competencia), o entre genotipos dentro de especies (generalmente competitivas o simbióticas), y se ha discutido especialmente con frecuencia en relación con las adaptaciones antidepredadores . La selección dependiente de la frecuencia puede conducir a equilibrios polimórficos , que resultan de interacciones entre genotipos dentro de especies, de la misma manera que los equilibrios multiespecíficos requieren interacciones entre especies en competencia (por ejemplo, cuando los parámetros α ij en las ecuaciones de competencia de Lotka-Volterra son distintos de cero). La selección dependiente de la frecuencia también puede conducir al caos dinámico cuando la aptitud física de algunos individuos se vuelve muy baja en frecuencias alélicas intermedias. [2] [3]
La primera declaración explícita de selección dependiente de la frecuencia parece haber sido hecha por Edward Bagnall Poulton en 1884, sobre la forma en que los depredadores podían mantener polimorfismos de color en sus presas. [5] [6]
Tal vez la declaración más conocida de la época moderna temprana del principio es el artículo de Bryan Clarke de 1962 sobre la selección apóstata (un sinónimo de selección negativa dependiente de la frecuencia). [7] Clarke analizó los ataques de los depredadores a los caracoles británicos polimórficos, citando el trabajo clásico de Luuk Tinbergen sobre la búsqueda de imágenes como apoyo a la idea de que los depredadores como las aves tendían a especializarse en formas comunes de especies apetecibles. [8] Clarke argumentó más tarde que la selección equilibradora dependiente de la frecuencia podría explicar los polimorfismos moleculares (a menudo en ausencia de heterosis ) en oposición a la teoría neutral de la evolución molecular . [ cita requerida ]
Otro ejemplo son los alelos de autoincompatibilidad de las plantas . Cuando dos plantas comparten el mismo alelo de incompatibilidad, no pueden aparearse. Por lo tanto, una planta con un alelo nuevo (y, por lo tanto, raro) tiene más éxito en el apareamiento y su alelo se propaga rápidamente a través de la población. [9]
Un ejemplo similar son los alelos csd de la abeja melífera . Una larva homocigótica en csd es inviable. Por lo tanto, los alelos raros se propagan por la población, empujando el acervo genético hacia un equilibrio ideal donde todos los alelos son igualmente comunes. [10]
El complejo mayor de histocompatibilidad (CMH) está involucrado en el reconocimiento de antígenos y células extrañas. [11] La selección dependiente de la frecuencia puede explicar el alto grado de polimorfismo en el MHC. [12]
En la ecología del comportamiento , la selección negativa dependiente de la frecuencia a menudo mantiene múltiples estrategias de comportamiento dentro de una especie. Un ejemplo clásico es el modelo Hawk-Dove de interacciones entre individuos en una población. En una población con dos rasgos A y B, ser de una forma es mejor cuando la mayoría de los miembros son de la otra forma. Como otro ejemplo, los machos de lagartijas comunes de lado manchado tienen tres morfos, que o bien defienden grandes territorios y mantienen grandes harenes de hembras, defienden territorios más pequeños y mantienen una hembra, o imitan a las hembras para robar apareamientos de los otros dos morfos. Estos tres morfos participan en una especie de interacción de piedra, papel y tijera de modo que ningún morfo supera por completo a los otros dos. [13] [14] Otro ejemplo ocurre en el munia de pecho escamoso , donde ciertos individuos se vuelven gorrones y otros se convierten en productores. [15]
Un error muy común es creer que la selección negativa dependiente de la frecuencia causa la diversidad genética de las glicoproteínas de hemaglutinina (HA) de la gripe. Este no es un ejemplo de selección negativa dependiente de la frecuencia, ya que la velocidad a la que se propaga una cepa de gripe determinada está vinculada a la abundancia absoluta, no a la abundancia relativa. [16]
La selección positiva dependiente de la frecuencia otorga una ventaja a los fenotipos comunes. Un buen ejemplo es la coloración de advertencia en especies aposemáticas . Los depredadores tienen más probabilidades de recordar un patrón de color común que ya han encontrado con frecuencia que uno que es raro. Esto significa que los nuevos mutantes o migrantes que tienen patrones de color diferentes al tipo común son eliminados de la población por depredación diferencial. La selección positiva dependiente de la frecuencia proporciona la base para el mimetismo mülleriano , como lo describe Fritz Müller, [17] porque todas las especies involucradas son aposemáticas y comparten el beneficio de una señal común y honesta para los depredadores potenciales. [ cita requerida ]
Otro ejemplo, bastante complicado, se da en el complejo mimético batesiano entre un imitador inofensivo, la serpiente real escarlata ( Lampropeltis elapsoides ), y el modelo, la serpiente coral oriental ( Micrurus fulvius ). En lugares donde el modelo y el imitador estaban en profunda simpatía , el fenotipo de la serpiente real escarlata era bastante variable debido a la selección relajada. Pero donde el patrón era raro, la población de depredadores no estaba "educada", por lo que el patrón no trajo ningún beneficio. La serpiente real escarlata era mucho menos variable en el límite de alopatría/simpatría del modelo y el imitador, muy probablemente debido a una mayor selección ya que la serpiente coral oriental es rara, pero está presente, en este límite. Por lo tanto, la coloración solo es ventajosa una vez que se ha vuelto común. [18]
