La roya de la escoba de abeto o la roya amarilla de la escoba de bruja es una enfermedad fúngica de las plantas causada por el hongo basidiomiceto conocido como Chrysomyxa arctostaphyli . Ocurre exclusivamente en América del Norte, con los brotes más concentrados en el norte de Arizona y el sur de Colorado en el abeto azul y Engelmann , así como en Alaska en el abeto blanco y negro . [2] Esta enfermedad alterna su ciclo de vida entre dos huéspedes, con el abeto como huésped principal y la gayuba (también conocida como kinnickinnick) como huésped secundario o alternativo. El nombre de la enfermedad proviene de la distintiva “ escoba de bruja ”, comúnmente de color amarillo, [3] que se forma en el abeto después de que las agujas jóvenes han sido infectadas. El manejo debe realizarse mediante métodos físicos o mecánicos, como la poda de escobas o la eliminación del huésped secundario del área, porque aún no se ha determinado que medidas de control químico (por ejemplo, fungicidas) sean económicamente efectivas. En general, la roya de la escoba del abeto se considera un problema principalmente cosmético y muy rara vez es la causa directa de la muerte de los árboles; sin embargo, las investigaciones han demostrado una reducción en la productividad general y la salud de los árboles infectados, lo que lo convierte en un tema importante para las empresas madereras y madereras.
Dado que este patógeno es una roya heteroica , C. arctostaphyli tiene un huésped primario y otro alternativo sobre el cual produce diferentes estructuras fructíferas y diferentes esporas únicas para cada estructura. Como implica el nombre de la enfermedad, la roya de la escoba del abeto afecta principalmente a cuatro especies de abeto: blanca ( Picea glauca ), negra ( Picea mariana ), Engelmann ( Picea engelmannii ) y azul de Colorado ( Picea pungens ). [4] El huésped alternativo es la gayuba, que puede ser cualquiera de las tres especies del género Arctostaphylos . [4] Este huésped también se conoce a veces como kinnikinnick, que es el nombre nativo americano de la gayuba común ( Arctostaphylos uva-ursi ), que pertenece a la familia Ericaceae . La planta lleva el nombre de las bayas rojas comestibles que produce, que son el alimento favorito de los osos cuando pueden conseguirlas. Siguen un ciclo de vida similar al del abeto, ya que ambos son árboles de hoja perenne. [5] También existe otro huésped alternativo mucho menos común, pero aún viable, la manzanita ( Arctostaphylos spp.).
La roya de la escoba de abeto recibe su nombre de las llamadas “escobas de bruja”, que se forman como resultado de las agujas infectadas en el huésped del abeto. Las “escobas” son en realidad agujas que se infectaron con basidiosporas del huésped alternativo de la gayuba en primavera. El tejido de las ramitas también suele estar infectado, lo que permite que las hifas se propaguen a toda una rama de agujas. En pleno verano se pueden ver las pústulas de color amarillo brillante que forman la retama. [4] Estos son en realidad aecia que contienen aeciosporas para su dispersión, lo que hace que la escoba sea un signo de enfermedad. Desde lejos, parecerá que hay una escoba amarillenta surgiendo de una porción de un abeto. [6] A medida que avanza el verano, la aecia (agujas infectadas) comenzará a ponerse marrón. En términos de síntomas de la roya de la escoba de abeto, las ramitas de las escobas suelen ser más cortas y gruesas de lo normal. Otro síntoma común es la formación de un chancro o agalla en la base de la escoba. [6] El principal daño causado por la roya es simplemente la pérdida general de volumen y crecimiento. El número de escobas, así como su proximidad al tallo principal, también pueden influir en la determinación del alcance del daño al árbol.
Chrysomyxa arctostaphyli es un parásito obligado y, como ocurre con la mayoría de las otras enfermedades causadas por hongos de roya, la roya de la escoba de abeto requiere dos plantas hospedantes diferentes para llevar a cabo su ciclo de vida y, por lo tanto, se la denomina heteroica. [7] El huésped primario o especial de la roya es el abeto ( Picea spp.), y el huésped secundario o telia de la roya es la gayuba ( Arctostaphylos uva-ursi ). [8] El huésped alternativo de gayuba es necesario para la germinación de las aeciosporas, [9] y, por lo tanto, es esencial para el ciclo de vida de la roya. La roya de la escoba de abeto es una roya macrocíclica, lo que significa que el hongo produce más tipos de esporas además de teliosporas y basidiosporas . [10] En pleno verano, los aecia aparecen en la epidermis de las agujas de abeto como pústulas anaranjadas. [11] Con el tiempo, estos aecia se rompen y liberan millones de aeciosporas microscópicas de color naranja, que son transportadas a la gayuba por el viento. [11] Estas aeciosporas son capaces de infectar las hojas de gayuba; sin embargo, no pueden reinfectar el abeto. [12] Suponiendo condiciones ambientales favorables y húmedas sobre el huésped secundario, estas aeciosporas germinan y las hojas de la gayuba desarrollan manchas de color marrón púrpura oscuro. [11] Cuando llega la primavera, estas manchas desarrollan telia cerosa en la parte inferior de las hojas y perforan la epidermis de la gayuba. [11] Estas telias producen teliosporas y germinan para convertirse en basidiosporas, que infectan al huésped principal del abeto cuando el viento las lleva a agujas jóvenes en desarrollo. [11] Esta infección en la picea es sistémica [13] y perenne, lo que permite que el hongo viva en las escobas de año en año. [8] Tras la infección de las agujas de abeto en desarrollo, las basidiosporas producen micelios haploides que forman espermatozoides. Estos espermatozoides no infectan a ninguno de los huéspedes; más bien, sirven como gametos masculinos y fertilizan hifas receptivas, formando micelio dicariótico y, a su vez, eciosporas dicarióticas. [10] A partir de aquí, el ciclo de la enfermedad se repite y síntomas similares a los de la temporada pasada aparecen en el abeto a mediados del verano. Una característica exclusiva del ciclo de la enfermedad de Chrysomyxa arctostaphyli es el hecho de que el hongo no produce urediosporas , [11] y, por tanto, la roya de la escoba de abeto no es una enfermedad verdaderamente macrocíclica. La falta de urediosporas impide la reinfección del huésped primario dentro del mismo año.
El intenso olor que desprenden las espermogonias de las agujas en primavera atrae a los insectos, que fertilizan de forma cruzada el hongo. [4] Esta fertilización permite que se forme aecia y, a su vez, produzca aeciosporas. La roya de la escoba del abeto es común en el oeste de los Estados Unidos, específicamente en la región de las Montañas Rocosas, donde ocurre en el abeto azul de Colorado, y en los bosques boreales de Alaska y Canadá, donde parasita tanto el abeto blanco como el negro. [2] Originalmente se pensó que no había una conexión entre la gayuba y la picea como huéspedes, ya que la gayuba no había sido documentada en altitudes tales de picea en las Montañas Rocosas; Incluso se postuló inicialmente que las esporas encontradas en la gayuba eran causadas por una roya microcíclica que solo infectaba a ese huésped y no tenía un alternativo. [14] Sin embargo, finalmente se descubrió que la gayuba podía ubicarse en altitudes similares a las de la picea, e incluso se encontró C. arctostaphyli en la gayuba en esas altitudes. [14] Luego se demostró experimentalmente que cuando se inoculaba gayuba en una cámara húmeda con eciosporas de escobas de abeto, comenzaba a formarse telia. [14]
En general, la roya de la retama del abeto se considera más bien una cuestión cosmética y, en muchos casos, no se requieren medidas de gestión serias. [15] Sin embargo, se pueden observar posibles consecuencias económicas en las zonas de explotación forestal comercial. Para solucionar esto, los árboles con cancros en el tallo o retamas se eliminan selectivamente o se podan las retamas de los árboles. La poda de escobas es la opción de control más eficaz y económica y al mismo tiempo reduce el riesgo de rotura del tallo y mantiene el vigor del árbol. [16] Si la infección ocurre en el tronco principal del árbol, se debe quitar toda la copa, incluidas las escobas. [11] Además, dado que tanto la gayuba como la picea deben estar en la misma área para que Chrysomyxa arctostaphyli sobreviva y complete su ciclo de vida, existe la opción de eliminar toda la gayuba dentro de un radio de 1000 pies de la picea. [15] Aunque eficaz, esta ruta suele ser difícil de lograr y costosa. Una medida de control relacionada sería intentar reducir la humedad alrededor de la gayuba para prevenir una infección secundaria, pero la logística de esto también sería un desafío. Hasta el momento no se ha encontrado que ninguna medida química como los fungicidas sea efectiva, [17] por lo que solo la opción mecánica de retirar físicamente las escobas para evitar la propagación de aeciosporas es efectiva. Dado que la roya de la escoba del abeto es principalmente cosmética, las infecciones pueden quedar potencialmente en el árbol para proporcionar hábitat para aves y pequeños mamíferos, que utilizan las escobas grandes y densas tanto para descansar como para anidar. [8]
La roya de la retama es un patógeno interesante en términos de su importancia en los programas de gestión forestal. Muchos abetos no presentan ningún síntoma de enfermedad tras la infección por Chrysomyxa arctostaphyli , y muchos otros muestran efectos de naturaleza meramente cosmética. [12] Además de afectar obviamente la calidad visual, la roya de la escoba de abeto también puede tener impactos importantes y económicamente más importantes en la productividad de la madera. Los nutrientes que originalmente fueron secuestrados para el crecimiento del abeto se redirigen a las escobas, lo que puede conducir a una reducción en la altura y el crecimiento radial del árbol. [11] Por ejemplo, un estudio del Servicio Forestal de EE. UU. de 1963 encontró que los árboles infectados por Chrysomyxa arctostaphyli mostraron una reducción del 30 por ciento en el crecimiento en el transcurso de diez años en comparación con los árboles sanos. [18] La magnitud de este daño depende del número y tamaño de las escobas, así como de su ubicación. [19] Cuando aparecen escobas en el tronco primario de la picea, esto puede provocar un fenómeno conocido como muerte superior, en el que muere la porción de la picea que está encima de las escobas. [12] A medida que la infección continúa creciendo y más secciones del árbol mueren, se abren nuevas vías de entrada para los hongos que pudren la madera, como la pudrición anular roja ( Phellinus pini ). [20] Estos hongos son capaces de devastar el volumen de madera utilizable obtenida de los abetos y, a su vez, reducir en gran medida el valor comercial de los árboles, [20] porque están altamente especializados en eliminar los compuestos estructurales de la madera. [12] Además, esta descomposición interna de la madera hace que los abetos se vuelvan estructuralmente inestables, lo que plantea peligros relevantes en áreas residenciales y recreativas. [12] Finalmente, aunque la muerte de los árboles no es común en los árboles infectados, Chrysomyxa arctostaphyli puede debilitar la picea y hacer que se vuelva altamente vulnerable a otros posibles asesinos, como otros hongos, escarabajos de la corteza o simplemente aumentando la susceptibilidad del árbol al viento intenso. , agua y nieve. [12] El mismo estudio del Servicio Forestal de EE. UU. de 1963 encontró que los árboles infectados tenían una tasa de mortalidad tres veces mayor durante un período de diez años que los árboles sanos. [18] Sin embargo, Chrysomyxa arctostaphyli puede desempeñar un papel ecológicamente vital en el Yukón. A menudo, las ardillas, los pescadores y otros animales del bosque utilizan las cavidades dentro de las escobas, especialmente las excavadas por otros hongos de la madera en descomposición, como refugio y guaridas. [21]