Rhopalia (singular: rhopalium ) del griego antiguo ῥόπαλον ( rhópalon ), 'garrote', son pequeñas estructuras sensoriales de ciertas especies de Scyphozoan (medusas verdaderas) y Cubozoan (medusas de caja).
Las estructuras se presentan típicamente en múltiplos de cuatro, tienen forma de campana y miran hacia afuera desde invaginaciones alrededor de la campana del manto de la medusa. [1] Cada una está conectada ectodérmicamente a la periferia de otras ropalias por proyecciones similares a tallos que unen las extremidades en forma de falda. Estas conexiones forman las uniones del "sistema nervioso central" de los cnidarios, que hacen sinapsis dentro de los centros ropalias. Las ropalias varían en forma, tamaño y número, pero ubicuamente consisten en estructuras especializadas para detectar la luz ( ocelos ), que recubren la estructura, y regiones para percibir la gravedad ( estatolitos ) en su punta terminal. [1] Las ropalias son exclusivas de las formas medusoides de los cnidarios y se estudian mejor en Scyphozoa , dentro del género Aurelia , que exhibe la disposición y estructura más típicas de las ropalias en hendiduras marginales alrededor de la falda de la campana que están flanqueadas por orejeras ropalias. Sin embargo, los estudios sobre el órgano en Cubozoa , que exhibe la estructura ropal y los mecanismos sensoriales visuales más complejos, han sido pocos, pero están llegando a revelar más detalles sobre los mecanismos y orígenes de estas estructuras. La información sensorial de la ropalia no solo es crucial para que los cnidarios detecten la luz y la orientación espacial, sino que también ayuda a medir y controlar el ritmo de natación y la contracción muscular. [1] Continuar aumentando la amplitud y profundidad del conocimiento científico sobre los orígenes de la ropalia y cómo se manifiestan durante el proceso de metamorfosis es crucial para comprender la evolución sensorial en todos los metazoos, y podría contribuir a la progresión del conocimiento sobre los inicios de la evolución del sistema nervioso. [1]
Los estudios que observan al género Aurelia indican que el desarrollo de su sistema nervioso ropal ocurre de manera organizada y escalonada a partir de la fase de estróbilo y da como resultado una organización simétrica bilateral de los órganos y las proyecciones en forma de tallo que los conectan hacia adentro. [1] Los ropales se manifiestan uniformemente en múltiplos de cuatro, independientemente de sus variaciones en la morfología entre las especies que los poseen. Cada ropal está cubierto por un litocisto, o estatocisto, en el extremo terminal, que se sabe que detecta el cambio gravitacional y la orientación. En el lado oral del ropal, cerca del litocisto, hay una masa de células sensoriales llamada "ocelo de copa pigmentaria", mientras que en el lado aboral, hay un "ocelo de mancha pigmentaria" justo proximal al litocisto, formado por un parche de células pigmentarias. [1] Junto con una “placa táctil” que está situada cerca del ocelo, la inclinación y la gravedad durante los movimientos de las medusas tiran hacia abajo del litocisto denso, lo que dobla todo el cuerpo ropal de tal manera que las células de la placa táctil están alejadas de la capucha del litocisto o en contacto con ella; este mecanismo físico es la forma en que la ropalia deduce la información sensorial en respuestas conductuales sensibles a la gravedad [1]
Como los cnidarios carecen de ganglios centralizados y cefalización, la centralización de los mecanismos sensoriales divididos entre las conexiones dentro de los centros ropales es el concepto más cercano a un cerebro que podemos ubicar dentro del filo. Si bien los ropales son diminutos y están separados por número y distancia a lo largo del cuerpo, son extraordinarios en la variabilidad de las células sensoriales que poseen en áreas tan pequeñas de tejido. El sistema nervioso ropal (SNR) consta de aproximadamente 1000 neuronas, excluidas las células fotorreceptoras, y posee un neuropilo, un grupo de células estrechamente agrupadas en su centro, que sirve como unión de sinapsis entre ropales adyacentes. [3] En su totalidad, el sistema nervioso ropal está involucrado en la deducción de la sensación de luz (cuya complejidad se acerca al procesamiento visual en algunas especies) y en el control espacial y conductual; debido a que las células sensoriales de la vista y el tacto físico están ubicadas dentro de tal proximidad, los estudios han explorado cuán relacionados y potencialmente integrales son estos dos mecanismos entre sí en términos de comportamiento de los cnidarios. Se ha observado que la tasa de contracción muscular y la velocidad de natación aumentan cuando las medusas Aurelia adultas se exponen a niveles más altos de luz. Además, este comportamiento fototáctico positivo está ausente cuando se presentan las mismas condiciones a medusas cuyos ocelos de copa pigmentaria se han eliminado (pero no el ocelo de mancha), lo que insinúa que el ocelo de copa pigmentaria en el lado oral es principalmente fotosensorial pero está intrínsecamente relacionado con el comportamiento funcional normal [1].
En los últimos años, se ha descubierto que la ropalia retiene una reserva considerable de células madre indiferenciadas, que se cree que están preparadas para un uso potencial tanto en la renovación celular como en la regeneración en la ropalia. [4]
Los ropalios son exclusivos de la forma medusoide del ciclo de vida de los cnidarios; las medusas jóvenes de las clases Schyphozoa y Cubozoa se desarrollan a través de sus etapas larvarias y de pólipo de plánula que carecen de estas estructuras. Esto indica no solo que las medusas deben emplear mecanismos sensoriales diferentes a los que ofrecen los ropalios antes de entrar en la etapa de medusa, sino que la formación de estas estructuras complejas tiene lugar completamente dentro de las etapas de estrobilación adulta y no durante la gastrulación. En la mayoría de los schyphozoa y cubozoa, los pólipos sésiles experimentan una ronda secundaria de metamorfosis para convertirse en medusas sexualmente maduras que nadan libremente, lo que generalmente implica un proceso conocido como estrobilación. [4] Durante la estrobilación, un solo pólipo, que ahora se denomina Strobila, se somete a un proceso de fisión transversal, que dará como resultado la generación de una o múltiples medusas juveniles, en consecuencia denominadas éfiras. Cada éfira que nada libremente (singular) se desarrolla hasta convertirse en una medusa adulta, que llega a poseer un sistema nervioso ropalial que antes no poseía. [1]
Cuando el proceso de estrobilación está en su génesis, antes de que comiencen a formarse las ropalias, se manifiestan pequeñas hinchazones en las bases de tentáculos específicos en el pólipo; estos se convertirán en los sitios de desarrollo de la ropalia. Los tentáculos degeneran en longitud y los márgenes de las hinchazones se abultan para formar "brazos de la ropalia". [1] En el extremo distal del brazo de la ropalia, se comienzan a formar formaciones llamadas orejeras, que se utilizan para detectar y consumir alimentos. Antes de que las éfiras se desprendan de los estróbilos, se han observado impulsos eléctricos de la ropalia en correspondencia directa con contracciones pulsátiles de movimiento que comienzan cuando las éfiras se están preparando para ser nadadoras libres. Esto sugiere que la suma de las conexiones que hacen sinapsis dentro de la ropalia, junto con la musculatura nadadora, se desarrollan durante la etapa de estróbila. [1] Las observaciones apuntan a la conclusión de que la porción sensora de gravedad del órgano que consiste en el litocisto y la placa táctil probablemente se desarrolla primero, precediendo al grupo de neurópilos dentro del centro de la ropalia, y luego finalmente a los ocelos, que exhiben el mayor grado de complejidad celular y requieren la mayor energía para desarrollarse. [1]
Las estructuras ropales y ocelos de los cubozoos son las más complejas de los cnidarios y se parecen a los ojos formadores de imágenes de los calamares , pulpos y vertebrados . Poseen ropalias que son estructuralmente similares a las de los escifozoos, pero la variación de los tipos de células y específicamente los ocelos son más complejos dentro de los cubozoos. [5] La ropalia de los cubozoos también se presenta en múltiplos de cuatro, donde al menos una ropalia está incrustada dentro de la falda de cada lado de la medusa. Cada órgano ropal está revestido con seis ojos en total de cuatro tipos morfológicos variables. En cada uno, hay dos ojos de cristalino, el ojo superior y el inferior, acompañados de dos pares diferentes de ojos de pigmento más simples, que suman un total de 24 ojos por organismo. [5]
Los ocelos (el plural de ocelo) son un tipo de ojo simple, o mancha ocular. Son fotorreceptores, pero muy simples; a diferencia de los ojos complejos con lentes compuestos, los ocelos no pueden transformar la sensación de luz en una imagen completa, y se utilizan para percibir el movimiento y la ausencia y presencia de luz. Los cnidarios son los animales actuales más primitivos que poseen estas manchas oculares simples; sin embargo, exhiben una gama extremadamente amplia de comportamiento fototáctico que varía en complejidad junto con la variación en los ocelos. [4] Las estructuras rodaliales de Cubozoa y sus diversos tipos de ocelos son los más complejos dentro de los filos de Cnidarios, y se parecen a los avanzados ojos formadores de imágenes de calamares , pulpos y vertebrados . [4]
Se ha observado que la eliminación de algunos de los ropalios en la especie Aurelia da como resultado un período de dos semanas para completar el recrecimiento, con solo una pérdida sutil de tamaño y pigmentación pero una función virtualmente idéntica. [5] Incluso los ocelos del órgano, de ambos tipos, son capaces de regenerarse completamente siempre que al menos dos ropalios se dejen intactos antes de la amputación de los otros. Esto demuestra que partes del sistema nervioso que serían consideradas valiosas y vitales por la mayoría de los demás seres vivos pueden regenerarse en las medusas escifozoos. Sin embargo, esto no se ha probado en los cubozoos, que tienen los sistemas nerviosos más elaborados dentro de los cnidarios, específicamente en lo que respecta a sus capacidades visuales. [5]