stringtranslate.com

Regla de Bergmann

Regla de Bergmann - Pingüinos en la Tierra (masa m, altura h) [1]

La regla de Bergmann es una regla ecogeográfica que establece que, dentro de un clado taxonómico ampliamente distribuido , las poblaciones y especies de mayor tamaño se encuentran en ambientes más fríos, mientras que las poblaciones y especies de menor tamaño se encuentran en regiones más cálidas. La regla se deriva de la relación entre el tamaño en dimensiones lineales, lo que significa que tanto la altura como el volumen aumentarán en ambientes más fríos. La regla de Bergmann solo describe el tamaño general de los animales, pero no incluye las proporciones corporales como lo hace la regla de Allen .

Aunque originalmente se formuló en relación con las especies dentro de un género, a menudo se ha reformulado en relación con las poblaciones dentro de una especie. También se suele formular en relación con la latitud. Es posible que la regla también se aplique a algunas plantas, como Rapicactus .

La regla recibe su nombre del biólogo alemán del siglo XIX Carl Bergmann , quien describió el patrón en 1847, aunque no fue el primero en notarlo. La regla de Bergmann se aplica con mayor frecuencia a mamíferos y aves que son endotermos , pero algunos investigadores también han encontrado evidencia de la regla en estudios de especies ectotérmicas , [2] [3] como la hormiga Leptothorax acervorum . Si bien la regla de Bergmann parece ser válida para muchos mamíferos y aves, existen excepciones. [4] [5] [6]

Los animales de mayor tamaño tienden a ajustarse más a la regla de Bergmann que los animales de menor tamaño, al menos hasta ciertas latitudes. Esto quizás refleje una capacidad reducida para evitar entornos estresantes, como las madrigueras. [7] Además de ser un patrón general en el espacio, la regla de Bergmann ha sido descrita en poblaciones a lo largo del tiempo histórico y evolutivo cuando se expusieron a regímenes térmicos variables. [8] [9] [10] En particular, se ha observado un enanismo temporal y reversible de los mamíferos durante dos excursiones ascendentes relativamente breves de temperatura durante el Paleógeno : el máximo térmico del Paleoceno-Eoceno [11] y el Máximo Térmico del Eoceno 2. [ 12]

Ejemplos

La regla de Bergmann es un principio ecológico que establece que la masa corporal aumenta con el clima más frío. Se muestran datos que ilustran esta relación en el caso del alce europeo en Suecia. [13]

Humanos

Las poblaciones humanas cercanas a los polos, incluidos los inuit , los aleutianos y los sami , son en promedio más pesadas que las poblaciones de latitudes medias, lo que es coherente con la regla de Bergmann. [14] También tienden a tener extremidades más cortas y troncos más anchos, lo que es coherente con la regla de Allen . [14] Según Marshall T. Newman en 1953, las poblaciones nativas americanas son generalmente consistentes con la regla de Bergmann, aunque la combinación de clima frío y tamaño corporal pequeño de los inuit orientales, la Nación Canoe, el pueblo yuki , los nativos de los Andes y Harrison Lake Lillooet va en contra de las expectativas de la regla de Bergmann. [15] Newman sostiene que la regla de Bergmann se aplica a las poblaciones de Eurasia , pero no a las del África subsahariana . [15]

Las poblaciones humanas también muestran una disminución de la estatura con un aumento de la temperatura media anual. [16] La regla de Bergmann se aplica a los africanos con fenotipo pigmeo y otros pueblos pigmeos . Estas poblaciones muestran una estatura más baja y un tamaño corporal más pequeño debido a una adaptación a entornos más cálidos y húmedos. [17] Con una humedad ambiental elevada, el enfriamiento por evaporación (sudoración) es una forma menos efectiva de disipar el calor corporal, pero una mayor relación entre el área de superficie y el volumen debería proporcionar una ligera ventaja a través de la pérdida de calor convectivo pasivo.

Pájaros

Un estudio de 2019 sobre los cambios en la morfología de las aves migratorias utilizó cuerpos de aves que habían chocado contra edificios en Chicago entre 1978 y 2016. La longitud de los huesos de la parte inferior de las patas de las aves (un indicador del tamaño del cuerpo) se acortó en un promedio de 2,4% y sus alas se alargaron en un 1,3%. Un estudio similar publicado en 2021 utilizó mediciones de 77 especies de aves no migratorias capturadas vivas para anillarlas en la selva amazónica de tierras bajas . Entre 1979 y 2019, todas las especies estudiadas se han vuelto más pequeñas en promedio, hasta un 2% por década. Los cambios morfológicos se consideran resultado del calentamiento global y pueden demostrar un ejemplo de cambio evolutivo siguiendo la regla de Bergmann. [18] [19] [20] [21]

Reptiles

Se ha informado que la regla de Bergmann es seguida vagamente por las hembras de cocodrilos. [22] [23] Sin embargo, para las tortugas [24] o los lagartos [25] la validez de la regla no ha sido apoyada.

Invertebrados

Se han encontrado evidencias de la regla de Bergmann en copépodos marinos . [26]

Plantas

La regla de Bergmann no se puede aplicar de manera general a las plantas. [27] En cuanto a las cactáceas , el caso del saguaro ( Carnegiea gigantea ), una vez descrito como "una tendencia botánica de Bergmann", [28] ha demostrado en cambio que depende de las precipitaciones, en particular las precipitaciones invernales, y no de la temperatura. [29] Los miembros del género Rapicactus son más grandes en ambientes más fríos, ya que el diámetro de su tallo aumenta con la altitud y en particular con la latitud. Sin embargo, dado que los Rapicactus crecen en un área de distribución en la que la precipitación promedio tiende a disminuir en latitudes más altas, y su tamaño corporal no está condicionado por variables climáticas, esto podría sugerir una posible tendencia de Bergmann. [30]

Explicaciones

La regla de Bergmann ilustrada por zorros rojos de poblaciones del norte y del sur

La primera explicación, dada por Bergmann cuando formuló originalmente la regla, es que los animales más grandes tienen una relación área-volumen menor que los animales más pequeños, por lo que irradian menos calor corporal por unidad de masa y, por lo tanto, se mantienen más calientes en climas fríos . Los climas más cálidos plantean el problema opuesto: el calor corporal generado por el metabolismo debe disiparse rápidamente en lugar de almacenarse en el interior. [31]

Por lo tanto, la mayor relación área-volumen de la superficie de los animales más pequeños en climas cálidos y secos facilita la pérdida de calor a través de la piel y ayuda a enfriar el cuerpo. Al analizar la regla de Bergmann en el campo, los grupos de poblaciones que se estudian son de diferentes entornos térmicos, y también han estado separados el tiempo suficiente para diferenciarse genéticamente en respuesta a estas condiciones térmicas. [31] La relación entre la estatura y la temperatura media anual se puede explicar modelando cualquier forma que aumente en cualquier dimensión. A medida que aumenta la altura de una forma, su relación área-volumen disminuirá. Modelar el tronco y las extremidades de una persona como cilindros muestra una disminución del 17% en la relación área-volumen de una persona que mide cinco pies de alto a una persona que mide seis pies de alto incluso en el mismo índice de masa corporal (IMC) .

En los crustáceos marinos , se ha propuesto que se observa un aumento de tamaño con la latitud porque la disminución de la temperatura da como resultado un aumento del tamaño celular y una mayor esperanza de vida , los cuales conducen a un aumento del tamaño corporal máximo (el crecimiento continuo a lo largo de la vida es característico de los crustáceos). [3] La tendencia de tamaño se ha observado en anfípodos hipéridos y gammáridos , copépodos , estomatópodos , mísidos y eufáusidos planctónicos , tanto en comparaciones de especies relacionadas como dentro de especies ampliamente distribuidas. [3] El gigantismo de aguas profundas se observa en algunos de los mismos grupos, posiblemente por las mismas razones. [3] Un factor adicional en las especies acuáticas puede ser la mayor concentración de oxígeno disuelto a menor temperatura. Esta visión está respaldada por el tamaño reducido de los crustáceos en lagos de gran altitud. [32] Otra posible influencia sobre los invertebrados es la reducción de la presión de depredación a alta latitud. [33] Un estudio de braquiópodos de aguas poco profundas encontró que la depredación se redujo en áreas polares en relación con las latitudes templadas (no se encontró la misma tendencia en aguas profundas, donde la depredación también se reduce, o en comparación con los braquiópodos tropicales y templados, tal vez porque los braquiópodos tropicales han evolucionado a tamaños más pequeños para evadir con éxito la depredación). [33]

La regla de Hesse

En 1937, el zoólogo y ecologista alemán Richard Hesse propuso una extensión de la regla de Bergmann. La regla de Hesse, también conocida como regla del peso del corazón, establece que las especies que habitan en climas más fríos tienen un corazón más grande en relación con el peso corporal que las especies estrechamente relacionadas que habitan en climas más cálidos. [34]

Crítica

En un estudio de 1986, Valerius Geist afirmó que la regla de Bergmann era falsa: la correlación con la temperatura es espuria; en cambio, Geist descubrió que el tamaño corporal es proporcional a la duración del pulso de productividad anual, o la disponibilidad de alimentos por animal durante la temporada de crecimiento. [35]

Debido a que muchos factores pueden afectar el tamaño corporal, existen muchos críticos de la regla de Bergmann. Algunos [¿ quiénes? ] creen que la latitud en sí misma es un mal predictor de la masa corporal. Ejemplos de otros factores selectivos que pueden contribuir a los cambios en la masa corporal son el tamaño de los alimentos disponibles, los efectos del tamaño corporal en el éxito como depredador , los efectos del tamaño corporal en la vulnerabilidad a la depredación y la disponibilidad de recursos. Por ejemplo, si un organismo está adaptado para tolerar temperaturas frías, también puede tolerar períodos de escasez de alimentos, debido a la correlación entre la temperatura fría y la escasez de alimentos. [5] Un organismo más grande puede depender de sus mayores reservas de grasa para proporcionar la energía necesaria para la supervivencia, además de poder procrear durante períodos más largos.

La disponibilidad de recursos es una limitación importante para el éxito general de muchos organismos. La escasez de recursos puede limitar el número total de organismos en un hábitat y, con el tiempo, también puede hacer que los organismos se adapten y reduzcan su tamaño corporal. Por lo tanto, la disponibilidad de recursos se convierte en una restricción modificadora de la regla de Bergmann. [36]

Algunos estudios del registro fósil han encontrado contradicciones con esta regla. Por ejemplo, durante el Pleistoceno , los hipopótamos en Europa tendían a hacerse más pequeños durante los intervalos más fríos y secos. [37] Además, un estudio de 2024 descubrió que el tamaño de los dinosaurios no aumentó en las latitudes del norte del Ártico, y que la regla era "solo aplicable a un subconjunto de animales homeotérmicos " con respecto a la temperatura cuando se ignoran todas las demás variables climáticas. [38]

Véase también

Referencias

  1. ^ FRYDRÝŠEK, Karel (2019). Biomechanika 1. Ostrava, República Checa: VSB – Universidad Técnica de Ostrava, Facultad de Ingeniería Mecánica, Departamento de Mecánica Aplicada. pp. 337–338. ISBN 978-80-248-4263-9.
  2. ^ Olalla-Tárraga, Miguel Á.; Rodríguez, Miguel Á.; Hawkins, Bradford A. (2006). "Patrones a gran escala del tamaño corporal en reptiles escamosos de Europa y Norteamérica". Revista de biogeografía . 33 (5): 781–793. Código Bibliográfico :2006JBiog..33..781O. doi :10.1111/j.1365-2699.2006.01435.x. S2CID  59440368.
  3. ^ abcd Timofeev, SF (2001). "Principio de Bergmann y gigantismo de aguas profundas en crustáceos marinos". Boletín de biología de la Academia Rusa de Ciencias . 28 (6): 646–650. doi :10.1023/A:1012336823275. S2CID  28016098.
  4. ^ Meiri, S.; Dayan, T. (2003-03-20). "Sobre la validez de la regla de Bergmann". Journal of Biogeography . 30 (3): 331–351. Bibcode :2003JBiog..30..331M. doi :10.1046/j.1365-2699.2003.00837.x. S2CID  11954818.
  5. ^ ab Ashton, Kyle G.; Tracy, Mark C.; Queiroz, Alan de (octubre de 2000). "¿Es válida la regla de Bergmann para los mamíferos?". The American Naturalist . 156 (4): 390–415. doi :10.1086/303400. JSTOR  10.1086/303400. PMID  29592141. S2CID  205983729.
  6. ^ Millien, Virginie; Lyons, S. Kathleen; Olson, Link; et al. (23 de mayo de 2006). "Variación ecotípica en el contexto del cambio climático global: reconsideración de las reglas". Ecology Letters . 9 (7): 853–869. Bibcode :2006EcolL...9..853M. doi :10.1111/j.1461-0248.2006.00928.x. PMID  16796576.
  7. ^ Freckleton, Robert P.; Harvey, Paul H.; Pagel, Mark (2003). "Regla de Bergmann y tamaño corporal en mamíferos". The American Naturalist . 161 (5): 821–825. doi :10.1086/374346. JSTOR  10.1086/374346. PMID  12858287. S2CID  44612517.
  8. ^ Smith, Felia A.; Betancourt, Julio L.; Brown, James H. (22 de diciembre de 1995). "Evolución del tamaño corporal en la rata de bosque durante los últimos 25.000 años de cambio climático". Science . 270 (5244): 2012–2014. Bibcode :1995Sci...270.2012S. doi :10.1126/science.270.5244.2012. S2CID  129915445.
  9. ^ Huey, Raymond B.; Gilchrist, George W.; Carlson, Margen L.; Berrigan, David; Serra, Luıs (14 de enero de 2000). "Evolución rápida de un cline geográfico en tamaño en una mosca introducida". Science . 287 (5451): 308–309. Bibcode :2000Sci...287..308H. doi :10.1126/science.287.5451.308. PMID  10634786. S2CID  23209206.
  10. ^ Hunt, Gene; Roy, Kaustuv (31 de enero de 2006). "Cambio climático, evolución del tamaño corporal y regla de Cope en ostrácodos de aguas profundas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 103 (5): 1347–1352. Bibcode :2006PNAS..103.1347H. doi : 10.1073/pnas.0510550103 . PMC 1360587 . PMID  16432187. 
  11. ^ Secord, R.; Bloch, JI; Chester, SGB; Boyer, DM; Wood, AR; Wing, SL; Kraus, MJ; McInerney, FA; Krigbaum, J. (2012). "Evolución de los primeros caballos impulsada por el cambio climático en el máximo térmico del Paleoceno-Eoceno". Science . 335 (6071): 959–962. Bibcode :2012Sci...335..959S. doi :10.1126/science.1213859. PMID  22363006. S2CID  4603597. Archivado desde el original el 2019-04-09 . Consultado el 2020-01-08 .
  12. ^ Erickson, Jim (1 de noviembre de 2013). «El calentamiento global provocó enanismo en los mamíferos, dos veces». Universidad de Michigan . Consultado el 12 de noviembre de 2013 .
  13. ^ Sand, Håkan K.; Cederlund, Göran R.; Danell, Kjell (junio de 1995). "Variación geográfica y latitudinal en los patrones de crecimiento y el tamaño corporal adulto del alce sueco ( Alces alces )". Oecologia . 102 (4): 433–442. Bibcode :1995Oecol.102..433S. doi :10.1007/BF00341355. PMID  28306886. S2CID  5937734.
  14. ^ ab Holliday, Trenton W.; Hilton, Charles E. (junio de 2010). "Proporciones corporales de los pueblos circumpolares evidenciadas a partir de datos esqueléticos: Ipiutak y Tigara (Point Hope) versus Inuit de la isla Kodiak". American Journal of Physical Anthropology . 142 (2): 287–302. doi :10.1002/ajpa.21226. PMID  19927367.
  15. ^ ab Newman, Marshall T. (agosto de 1953). "La aplicación de las reglas ecológicas a la antropología racial del Nuevo Mundo aborigen". Antropólogo estadounidense . 55 (3): 311–327. doi :10.1525/aa.1953.55.3.02a00020.
  16. ^ Roberts, DF (1954). "Peso corporal, raza y clima". Revista estadounidense de antropología física . 11 (4): 533–558. doi :10.1002/ajpa.1330110404. PMID  13124471.
  17. ^ Dominy, Nathaniel; Perry, George (25 de febrero de 2009). "Evolución del fenotipo pigmeo humano".
  18. ^ Vlamis, K. (4 de diciembre de 2019). «Las aves se están 'encogiendo' a medida que el clima se calienta». BBC News . Consultado el 5 de diciembre de 2019 .
  19. ^ Liao, Kristine (4 de diciembre de 2019). "Las aves de América del Norte se están reduciendo, probablemente como resultado del calentamiento climático". Audubon . Consultado el 5 de diciembre de 2019 .
  20. ^ Weeks, BC; Willard, DE; Zimova, M.; Ellis, AA; Witynski, ML; Hennen, M.; Winger, BM (2019). "Consecuencias morfológicas compartidas del calentamiento global en las aves migratorias de América del Norte". Ecology Letters . 23 (2): 316–325. doi :10.1111/ele.13434. hdl : 2027.42/153188 . PMID  31800170. S2CID  208620935.
  21. ^ Jirinec, Vitek; Burner, Ryan C.; Amaral, Bruna R.; BierregaardJr, Richard O.; Fernández-Arellano, Gilberto; Hernández-Palma, Angélica; Johnson, Erik I.; Lovejoy, Thomas E.; Powell, Luke L.; Rutt, Cameron L.; Wolfe, Jared D. (2021). "Consecuencias morfológicas del cambio climático para las aves residentes en la selva amazónica intacta". Science Advances . 7 (46): eabk1743. Bibcode :2021SciA....7.1743J. doi :10.1126/sciadv.abk1743. PMC 8589309 . PMID  34767440. 
  22. ^ Lakin, RJ; Barrett, PM; Stevenson, C.; Thomas, RJ; Wills, MA (2020). "Primera evidencia de un efecto latitudinal de la masa corporal en Crocodylia actual y las relaciones de sus caracteres reproductivos". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 129 (4): 875–887. doi : 10.1093/biolinnean/blz208 .
  23. ^ Georgiou, A. (12 de marzo de 2020). "Los cocodrilos, que han caminado por la Tierra durante casi 100 millones de años, son sobrevivientes de extinciones masivas y podrían adaptarse al cambio climático". newsweek.com . Newsweek . Consultado el 13 de marzo de 2020 .
  24. ^ Angielczyk, KD; Burroughs, RW; Feldman, CR (2015). "¿Las tortugas siguen las reglas? Gradientes latitudinales en la riqueza de especies, el tamaño corporal y el área de distribución geográfica de las tortugas del mundo". Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution . 324 (3): 270–294. Bibcode :2015JEZB..324..270A. doi : 10.1002/jez.b.22602 . PMID  25588662.
  25. ^ Pincheira-Donoso, D.; Hodgson, DJ; Tregenza, T. (2008). "La evolución del tamaño corporal bajo gradientes ambientales en ectotérmicos: ¿por qué la regla de Bergmann debería aplicarse a los lagartos?". BMC Evolutionary Biology . 8 (68): 68. Bibcode :2008BMCEE...8...68P. doi : 10.1186/1471-2148-8-68 . PMC 2268677 . PMID  18304333. 
  26. ^ Campbell, MD; et al. (2021-08-21). "Prueba de la regla de Bergmann en copépodos marinos". Ecografía . 44 (9): 1283–1295. Bibcode :2021Ecogr..44.1283C. doi :10.1111/ecog.05545. hdl : 10072/407178 . S2CID  238701490.
  27. ^ Moles, AT; Warton, DI; Warman, L.; Swenson, NG; Laffan, SW; Zanne, AE; Pitman, A.; Hemmings, FA; Leishman, MR (1 de septiembre de 2009). "Patrones globales en la altura de las plantas". Revista de ecología . 97 (5): 923–932. Código Bibliográfico :2009JEcol..97..923M. doi : 10.1111/j.1365-2745.2009.01526.x .
  28. ^ Niering, WA; Whittaker, RH; Lowe, CH (1963). "El saguaro: una población en relación con el medio ambiente". Science . 142 (3588): 15–23. Bibcode :1963Sci...142...15N. doi :10.1126/science.142.3588.15. PMID  17812501.
  29. ^ Drezner, TD (1 de marzo de 2003). "Revisitando la regla de Bergmann para saguaros ( Carnegiea gigantea (Engelm.) Britt. y Rose): patrones de diámetro del tallo en el espacio". Journal of Biogeography . 30 (3): 353–359. doi :10.1046/j.1365-2699.2003.00834.x. S2CID  82276407.
  30. ^ Donati, D.; Bianchi, C.; Pezzi, G.; Conte, L.; Hofer, A.; Chiarucci, A. (2016). "Biogeografía y ecología del género Turbinicarpus (Cactaceae): controles ambientales de la riqueza y morfología de taxones". Sistemática y Biodiversidad . 15 (4): 361–371. doi :10.1080/14772000.2016.1251504. S2CID  90330480.
  31. ^ ab Brown, James H.; Lee, Anthony K. (enero de 1969). "Regla de Bergmann y adaptación climática en ratas de bosque (Neotoma)". Evolución . 23 (2): 329–338. doi :10.2307/2406795. JSTOR  2406795. PMID  28562890.
  32. ^ Peck, LS; Chapelle, G. (2003). "El oxígeno reducido a gran altitud limita el tamaño máximo". Actas de la Royal Society de Londres. Serie B: Ciencias biológicas . 270 (suppl. 2): S166–S167. doi :10.1098/rsbl.2003.0054. PMC 1809933 . PMID  14667371. 
  33. ^ ab Harper, EM ; Peck, LS (2016). "Gradientes latitudinales y de profundidad en la presión de depredación marina". Ecología global y biogeografía . 25 (6): 670–678. Bibcode :2016GloEB..25..670H. doi : 10.1111/geb.12444 .
  34. ^ Baum, Steven (20 de enero de 1997). "La regla de Hesse". Glosario de oceanografía y geociencias relacionadas con referencias . Centro de Estudios Climáticos de Texas, Universidad Texas A&M. Archivado desde el original el 22 de diciembre de 2010. Consultado el 9 de enero de 2011 .
  35. ^ Geist, Valerius (abril de 1987). "La regla de Bergmann no es válida". Revista Canadiense de Zoología . 65 (4): 1035–1038. doi :10.1139/z87-164.
  36. ^ Clauss, Marcus; Dittmann, Marei T.; Müller, Dennis WH; et al. (octubre de 2013). "Regla de Bergmann en mamíferos: un patrón interespecífico entre especies" (PDF) . Oikos . 122 (10): 1465–1472. Bibcode :2013Oikos.122.1465C. doi :10.1111/j.1600-0706.2013.00463.x. S2CID  44183222.
  37. ^ Mazza, Paul PA; Bertini, Adele (24 de octubre de 2012). "¿Los hipopótamos del P leistoceno estuvieron expuestos a cambios en el tamaño corporal provocados por el clima?". Boreas . 42 (1): 194–209. doi :10.1111/j.1502-3885.2012.00285.x. ISSN  0300-9483. S2CID  128992364 . Consultado el 20 de enero de 2024 – a través de Wiley Online Library.
  38. ^ Grimes, Marmian; Fairbanks, Universidad de Alaska. "Estudio de dinosaurios desafía la regla de Bergmann". phys.org . Consultado el 9 de abril de 2024 .

Notas