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Phyllobates bicolor

Phyllobates bicolor , o más comúnmente conocida como la rana dardo venenosa de patas negras , es la segunda rana dardo más tóxica del mundo. [2] Bajo el género Phyllobates , este organismo a menudo se confunde con Phyllobates terribilis , la rana venenosa dorada, ya que ambas son morfológicamente similares. Sin embargo, Phyllobates bicolor es identificable por el cuerpo amarillo o naranja y las extremidades delanteras y traseras negras o azul oscuro, de ahí el nombre de rana dardo de patas negras. [2] Phyllobates bicolor se encuentra comúnmente en los bosques tropicales de la región del Chocó de Colombia. Las ranas diurnas viven a lo largo del suelo de la selva tropical cerca de arroyos o charcos que se forman. Cabe destacar que P. bicolor es un miembro de la familia Dendrobatidae , o rana dardo venenosa. P. bicolor, junto con el resto de lasespecies de Phyllobates , produce una neurotoxina conocida como batracotoxina que inhibe canales transmembrana específicos en las células. [3] Debido a esta toxina altamente mortal que secretan las ranas, muchos grupos indígenas de la selva colombiana han extraído las toxinas para crear dardos con punta venenosa que se utilizan para cazar. [4] Durante el período de reproducción, P. bicolor emite notas únicas de tono alto como llamado de apareamiento. [5] Como en todas las ranas venenosas dardo, es común que el padre de los renacuajos cargue a las crías en su espalda hasta que lleguen a un lugar adecuado para que los renacuajos se desarrollen. [6] P. bicolor es una especie en peligro de extinción según la lista roja de la UICN. [4] Actualmente, la deforestación, la pérdida de hábitat y la contaminación representan la mayor amenaza para la especie. Se han intentado esfuerzos de conservación limitados para evitar mayores daños a la especie. A pesar de esto, todavía hay instituciones como el Acuario Nacional de Baltimore en Baltimore, Maryland y el Parque Nacional Natural Tatamá en Colombia que se dedican a esfuerzos de conservación de P. bicolor como la cría en cautiverio. [6] [7]

Descripción

Una imagen de P. terribilis. P. terribilis comparte sorprendentes similitudes morfológicas con P. bicolor. (Ver imagen arriba)

Físico

Phyllobates bicolor es una de las ranas venenosas dardo más grandes. A diferencia de otras especies de ranas, los machos y las hembras tienen un tamaño más o menos similar. Los machos pueden alcanzar una longitud de 45 a 50 mm desde el hocico hasta la cloaca, mientras que las hembras, ligeramente más grandes, alcanzan los 50 a 55 mm de longitud desde el hocico hasta la cloaca. [2] La diferencia de tamaño es un ejemplo de dimorfismo sexual e influye en la selección intrasexual de los machos. P. bicolor varía en color desde naranja terroso hasta amarillo puro, a menudo con un tinte azul o negro en sus patas, de ahí su nombre. Estos colores brillantes actúan como una advertencia aposemática para los depredadores potenciales al señalar que son venenosas. [6] Además de ser una forma de disuadir a los depredadores, los colores brillantes de P. bicolor pueden tener un propósito para la selección sexual. Un macho de colores brillantes, además de su llamado, atraerá a una hembra mejor que un macho de colores apagados. A medida que la coloración aumenta su vitalidad, aumenta la aptitud del organismo, por lo que el individuo puede sobrevivir mejor y ser seleccionado para la reproducción. La coloración en P. bicolor puede cumplir estos dos propósitos a la vez. [8] P. bicolor es más pequeño, más delgado y menos venenoso que su pariente cercano, Phyllobates terribilis . P. bicolor también puede parecerse a las ranas P. terribilis juveniles o subadultas . A menudo, estos dos organismos se confunden entre sí cuando los científicos realizan estudios de población. [5] P. bicolor también tiene un parecido con D. leucomelas , particularmente el morfo de color "en red" de D. leucomelas . Al igual que otros anfibios, P. bicolor experimenta cambios ontogenéticos a lo largo de sus etapas de vida desde el momento en que son renacuajos hasta adultos maduros. Después de emerger de renacuajos, las ranas juveniles son de color marrón o negro y lentamente se vuelven más vibrantes a medida que maduran. [6]

Un mapa de Colombia que muestra el rango de distribución de P. bicolor (verde) que se encuentra dentro de la región del Chocó de Colombia (rojo).

Especies

Las ranas Phyllobates siguen un patrón interesante de distribución fenotípica. A lo largo de la costa occidental de América del Sur, las ranas exhiben un patrón de distribución de salto de rana. [9] Un patrón de salto de rana describe un conjunto de poblaciones fenotípicamente similares que han sido separadas por al menos una población fenotípicamente no relacionada. P. bicolor , solo una de las cinco especies de ranas que se encuentran entre Nicaragua y Colombia, está geográficamente aislada de otras especies de ranas con la excepción de P. terribilis. Debido a la presencia de las montañas occidentales de los Andes y la cuenca del río San Juan, el flujo genético a larga distancia entre poblaciones es virtualmente imposible. [9] Este patrón de salto de rana es una fuerte evidencia de evolución independiente y divergencia de un ancestro común. Debido al aislamiento geográfico y la falta de flujo genético a larga distancia, cada población de rana ha divergido genéticamente y obtenido fenotipos únicos de las otras poblaciones. [9] Este patrón de distribución fenotípica es útil para observar la filogenia de las especies y descubrir otros misterios que rodean a las especies, como el gen que impide que la rana se envenene con su propia toxina. [9]   

Imagen de P. bicolor. Los poros de la piel del anfibio secretan batracotoxinas .

Toxicidad

Batracotoxina

Aunque su toxicidad es menor que la de P. terribilis , P. bicolor sigue siendo un animal altamente tóxico, una de las pocas ranas confirmadas que han causado muertes humanas. En su hábitat natural, P. bicolor excreta toxinas de los poros de su piel. [10] Las ranas no pueden producir la toxina de forma natural, por lo que obtienen los nutrientes necesarios de su dieta y del entorno que las rodea. Entre 2 y 200 microgramos de su veneno, una batracotoxina (BTX), son suficientes para matar a un ser humano (una LD50 informada de 2,7 ± 0,2 μg/kg). [10] Actualmente se están realizando investigaciones para determinar posibles aplicaciones medicinales para la BTX. El mecanismo de parálisis comienza a nivel celular. Cuando la BTX entra en contacto con los canales de iones de sodio dependientes de voltaje, la toxina se une a la proteína y activa permanentemente el canal. [3] Los canales de sodio dependientes de voltaje son proteínas que se encuentran en todo el cuerpo, sin embargo, las más influyentes de estas se encuentran en las neuronas. Como la compuerta está permanentemente abierta y no se puede cerrar, no hay un gradiente de potencial de acción que utilizar y los nervios no pueden recibir señales. [3] Esta falta de señalización es lo que causa parálisis de los músculos, insuficiencia cardíaca e insuficiencia respiratoria que finalmente conduce a la muerte. No se conocen tratamientos ni antídotos para la BTX. Sin embargo, estas toxinas aparentemente no tienen efecto en las ranas. [3] Se han realizado experimentos que muestran que la cantidad de BTX en la piel de la rana no está en una concentración lo suficientemente grande como para despolarizar el potencial de membrana, evitando la parálisis. Genéticamente, se ha probado la inmunidad a la BTX y los resultados implican que la inmunidad a la BTX es hereditaria, sin embargo, no se ha identificado ningún gen específico que exprese esta inmunidad. [3]

La estructura química de la batracotoxina

Dardos venenosos

Los venenos de P. bicolor, P. terribilis y Phyllobates aurotaenia son extraídos a menudo por los humanos para crear dardos con puntas venenosas. [11] Los nativos del Chocó utilizan principalmente las cerbatanas para cazar animales. Otras tribus en la cuenca del río San Juan utilizan un veneno derivado de plantas, sin embargo, los indígenas del Chocó son la única tribu que adquiere venenos de las especies de Phyllobates . [11] De las especies de Phyllobates , los Chocó eligen P. bicolor, P. terribilis y P. aurotaenia para extraer veneno en uno de dos métodos. En el primer método, los indígenas del Chocó frotan las puntas de los dardos contra la piel de un individuo vivo de P. terribilis . En el segundo, los indígenas del Chocó extraen el veneno de la piel de las ranas P. bicolor y P. aurotaenia ensartándolas con un palo especial y sosteniéndolas sobre el fuego. Este proceso libera las toxinas de la piel de la rana y las puntas de los dardos se frotan contra la secreción. [11] Si bien este es un enfoque bastante diferente a la extracción de veneno, los métodos no se basan en valores culturales. En cambio, los métodos de extracción están diseñados teniendo en cuenta la concentración de veneno de cada rana, ya que P. terribilis excreta batracotoxina más concentrada que P. bicolor o P. aurotaenia. [11]

Comportamiento

P. bicolor a veces puede mantenerse en grupos en cautiverio.

General

Phyllobates bicolor son organismos diurnos, lo que significa que son más activos durante el día. Esto es único con respecto a otros anfibios, ya que la mayoría de las especies de ranas tienden a ser más activas durante la noche. [6] Sin embargo, durante el día, los depredadores potenciales pueden ver mejor los colores de advertencia de P. bicolor que protegen a la rana. [8] Durante el día, P. bicolor se mueve por el suelo de la selva tropical en saltos rápidos. Estas ranas son carnívoras a pesar de su pequeño tamaño y tienden a buscar alimento en el suelo en busca de hormigas, escarabajos, termitas u otros detritos de la selva tropical. [6] Algunas de estas ranas venenosas dardo son solitarias y tienden a pasar su tiempo solas hasta que llega la temporada de apareamiento, sin embargo, ha habido casos notables de interacción social entre organismos. [6] En estos casos, se puede formar una pareja o un pequeño grupo de P. bicolor . Durante el día, P. bicolor se puede encontrar alrededor de rocas, musgo, palos caídos y ramas. En la selva tropical, el suelo proporciona un ambiente húmedo y perfecto para los anfibios. Por la noche, P. bicolor tiende a reunirse alrededor de la hojarasca. [6]

Reproductivo

Durante la temporada de lluvias, alrededor de septiembre y octubre, P. bicolor comienza a reproducirse. Por lo general, un macho llamará a cualquier hembra cercana mediante trinos o zumbidos, creando una serie de notas agudas pulsantes y repetidas. [5] Si se emiten dos llamadas de macho, los dos machos competirán entre sí hasta que uno salga victorioso y el perdedor debe abandonar el área en busca de otra hembra. A menudo, el macho seleccionará un lugar adecuado para la oviposición de la hembra antes de que la pareja deposite sus huevos. [6] Estos lugares suelen ser áreas húmedas como la hojarasca, en ciertas plantas o debajo de las rocas. Común a la mayoría de las especies de ranas, P. bicolor fertiliza los huevos externamente. Para que esto ocurra, el macho envuelve a la hembra y libera su esperma mientras la hembra comienza a depositar sus huevos. Los huevos permanecen protegidos por uno de los padres hasta que estén listos para eclosionar. Este comportamiento de cuidado parental es común entre otras especies de ranas venenosas dardo. [8] En esta etapa, el macho carga a los renacuajos sobre su espalda y comienza a buscar un lugar con agua para completar el desarrollo de los renacuajos. Además de trasladar a los renacuajos al agua, las toxinas de la espalda del padre se transfieren a los renacuajos, por lo que si un depredador se comiera a una de las crías, el depredador se envenenaría y el resto de las ranas estarían protegidas. [6] Después de tres semanas en el medio acuático, las crías están listas para partir y convertirse en terrestres. Durante este período, el macho defiende ferozmente su territorio y a los renacuajos de los machos extraños.

Conservación

Amenazas

Actualmente, P. bicolor enfrenta una gran amenaza de pérdida de hábitat. Los impulsores significativos de la pérdida de hábitat incluyen la deforestación, el pastoreo de ganado, la minería, la contaminación y la fumigación ilegal de cultivos. [4] La deforestación de la selva tropical afecta más directamente a P. bicolor ya que el proceso contribuye a exponer a las ranas que viven a lo largo del suelo del bosque. La eliminación de árboles hace que el suelo de la selva tropical sea seco, caliente y sin alimento disponible para las ranas. Además, el pastoreo de ganado y las prácticas agrícolas insostenibles causan daño a la tierra. [4] Una vez más, estos procesos estresan el medio ambiente y causan daño potencial a las ranas. La minería, la contaminación y la fumigación ilegal de cultivos también influyen en el medio ambiente. La minería a cielo abierto destruye el paisaje, los árboles, las plantas y el suelo de la selva tropical. La capa superficial del suelo suelta no es apta para albergar vida, lo que daña aún más a las ranas, ya que no hay una cubierta natural a lo largo de estas áreas para protegerlas o poner huevos. La contaminación causa la muerte de las ranas, ya que los contaminantes de la industrialización y la urbanización de la selva tropical son tóxicos para las ranas. [4]

Una imagen microscópica de Batrachochytrium dendrobatidis , el hongo que causa la quitridiomicosis.

Las especies invasoras como Batrachochytrium dendrobatidis o Bd también ponen en peligro a las ranas. Bd causa la enfermedad quitridiomicosis, una enfermedad cutánea muy letal que afecta a los anfibios y que se encuentra en muchas partes del mundo, incluida Sudamérica. [12] Bd es un hongo acuático invasor que causa infecciones cutáneas en las ranas. Los hongos pueden vivir en el suelo o en el agua. Cuando se encuentran en ambientes acuáticos, las esporas de Bd son móviles. [13] La presencia de formas terrestres y acuáticas de los hongos representa una gran amenaza para P. bicolor . Bd infecta la piel queratinizada de los anfibios y endurece lentamente estas áreas. Dado que la piel es fisiológicamente activa en el mantenimiento de un equilibrio electrolítico regulado, el intercambio de gases respiratorios y el desequilibrio osmótico, Bd impide estas funciones vitales y, finalmente, mata al organismo. [13]

Esfuerzos

Actualmente, existen esfuerzos limitados de conservación en marcha en todo el mundo. Debido a que P. bicolor es similar a P. terribilis, muchos esfuerzos de conservación son aplicables a ambas especies. Han surgido programas de cría en cautiverio en todo el mundo. En América del Sur, el Parque Nacional Tatamá en Colombia contiene y protege cientos de especies en peligro de extinción y endémicas, incluida P. bicolor. [7] En los Estados Unidos, el Acuario Nacional de Baltimore ha participado en un programa de cría en cautiverio. [6] Si bien esto ha preservado cantidades de la especie, han surgido complicaciones. En particular, los investigadores que estudian P. bicolor en cautiverio han notado una reducción significativa de batracotoxinas presentes en la piel. [6] Sin depredadores en el entorno de cautiverio, P. bicolor no necesita producir la toxina. Esto presenta una dificultad significativa para cualquier posible plan de reintroducción, ya que sin la toxina para proteger a las ranas de los depredadores, P. bicolor no tendrá defensa contra la depredación. También se han tomado medidas adicionales para prevenir la propagación de Batrachochytrium dendrobatidis. A falta de una cura activa para la enfermedad, se han puesto en marcha medidas preventivas como el blanqueamiento de los pies de los investigadores para limitar la propagación de la enfermedad a zonas que históricamente se sabía que estaban libres de Bd . [12]

Referencias

  1. ^ [1] Phyllobate bicolor , UICN. Descargado el 24 de julio de 2020.
  2. ^ abc Hickman, Cleveland P. Jr.; et al. (2006). Principios integrados de zoología . McGraw-Hill Nueva York.
  3. ^ abcde Wang, Sho-Ya; Wang, Ging Kuo (26 de septiembre de 2017). "Una única mutación en el canal de Na+ del músculo de la rata confiere autorresistencia a la batracotoxina encontrada en la rana venenosa Phyllobates terribilis". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 114 (39): 10491–10496. Bibcode :2017PNAS..11410491W. doi : 10.1073/pnas.1707873114 . ISSN  0027-8424. PMC 5625918 . PMID  28874544. 
  4. ^ abcde «Phyllobates bicolor». Lista Roja de la UICN . 2017. Consultado el 30 de octubre de 2022 .
  5. ^ abc GONZÁLEZ-SANTORO, MARCO; PALACIOS-RODRÍGUEZ, PABLO; HERNÁNDEZ-RESTREPO, JACK; MEJÍA-VARGAS, DANIEL; AMÉZQUITA, ADOLFO (2022-02-17). "La publicidad y llamadas de cortejo de Phyllobates bicolor (Anura: Dendrobatidae) de una población natural en los bosques nubosos del pacífico colombiano". Zootaxa . 5100 (1): 145-150. doi : 10.11646/zootaxa.5100.1.9 . ISSN  1175-5334. PMID  35391082.
  6. ^ abcdefghijkl Olson, Erika. "Phyllobates bicolor". Animal Diversity Web . Consultado el 13 de octubre de 2022 .
  7. ^ ab "Parque Nacional Natural Tatamá y Carretera a Montezuma". Selva tropical de Montezuma . Consultado el 30 de octubre de 2022 .
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  9. ^ abcd Márquez, Roberto; Linderoth, Tyler P.; Mejía-Vargas, Daniel; Nielsen, Rasmus; Amézquita, Adolfo; Kronforst, Marcus R. (7 de septiembre de 2020). "Divergencia, flujo genético y el origen de las distribuciones geográficas de salto de rana: La historia de la variación del patrón de color en las ranas venenosas de dardo Phyllobates". Ecología molecular . 29 (19): 3702–3719. doi :10.1111/mec.15598. ISSN  0962-1083. PMC 8164878 . PMID  32814358. 
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  13. ^ ab Heritage., Natural Heritage Trust (Australia) Australia. Departamento de Medio Ambiente y (2004). Quitridiomicosis (enfermedad causada por el hongo quitridio en los anfibios). Departamento de Medio Ambiente y Patrimonio, Natural Heritage Trust. OCLC  62538132.