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Rana de garras occidental

La rana de uñas occidental ( Xenopus tropicalis ) es una especie de anfibios de la familia Pipidae , también conocida como rana de uñas tropical . [2] Es la única especie del género Xenopus que tiene un genoma diploide . [3] [4] Su genoma ha sido secuenciado, [5] [6] lo que lo convierte en un organismo modelo significativo para la genética que complementa a la especie relacionada Xenopus laevis (la rana de uñas africana ), [7] un modelo vertebrado ampliamente utilizado para la biología del desarrollo . X. tropicalis también tiene una serie de ventajas sobre X. laevis en la investigación, como un tiempo de generación mucho más corto (<5 meses), un tamaño más pequeño (4-6 cm (1,6-2,4 pulgadas) de longitud corporal) y un mayor número de huevos por desove . [8]

Se encuentra en Benín , Burkina Faso , Camerún , Costa de Marfil , Guinea Ecuatorial , Gambia , Ghana , Guinea , Guinea-Bissau , Liberia , Nigeria , Senegal , Sierra Leona , Togo y posiblemente Malí . Sus hábitats naturales son bosques húmedos de tierras bajas subtropicales o tropicales , sabanas húmedas , ríos , ríos intermitentes, pantanos , lagos de agua dulce, lagos de agua dulce intermitentes, marismas de agua dulce , marismas de agua dulce intermitentes, jardines rurales, antiguos bosques muy degradados, áreas de almacenamiento de agua, estanques , estanques de acuicultura y canales y zanjas.

Descripción

La rana de uñas occidental es una especie de tamaño mediano con un cuerpo algo aplanado y una longitud hocico-abertura de 28 a 55 mm (1,1 a 2,2 pulgadas), siendo las hembras más grandes que los machos. Los ojos son saltones y están situados en lo alto de la cabeza y hay un tentáculo corto justo debajo de cada ojo. Una fila de tubérculos dérmicos no pigmentados corre a lo largo del flanco desde justo detrás del ojo, y se cree que representan un órgano de la línea lateral . Las extremidades son cortas y regordetas, y los pies completamente palmeados tienen garras córneas. La piel es finamente granulada. La superficie dorsal varía de marrón pálido a oscuro y tiene pequeñas manchas grises y negras. La superficie ventral es de color blanco opaco o amarillento con algunas manchas oscuras. [9]

Distribución y hábitat

La rana de uñas occidental es una especie acuática que se encuentra en el cinturón de selva tropical de África occidental, con un área de distribución que se extiende desde Senegal hasta Camerún y el este de Zaire. En general, se considera una especie que habita en los bosques y en arroyos de corriente lenta, pero también se la encuentra en charcas y estanques temporales en las sabanas del norte de Guinea y Sudán . [9]

Biología

En la estación seca, esta rana vive en arroyos poco profundos y se esconde bajo las raíces de los árboles, bajo piedras planas o en agujeros en la orilla del río. Se alimenta principalmente de lombrices de tierra, larvas de insectos y renacuajos. Cuando comienza la temporada de lluvias, migra a través del suelo del bosque por la noche para encontrar charcas temporales. El desove puede tener lugar en charcas grandes con mucha vegetación, pero a veces también se encuentran renacuajos en charcas fangosas sin vegetación. Los huevos individuales pueden estar adheridos a las plantas o pueden flotar. Los renacuajos tienen bocas anchas y no tienen mandíbulas, pero tienen tentáculos largos en sus labios superiores. Las aletas ventrales de sus colas son más anchas que las dorsales. El color de su cuerpo es generalmente naranja y la cola transparente, pero en lugares más oscuros la cola puede ser negruzca. Los renacuajos se alimentan filtrando zooplancton del agua. En grandes masas de agua, pueden formar enjambres densos. La metamorfosis tiene lugar cuando los renacuajos miden unos 5 cm (2 pulgadas) de largo. [9]

Determinación del sexo

La determinación del sexo en la gran mayoría de los anfibios está controlada por cromosomas sexuales homomórficos (morfológicamente indistinguibles) . [10] Como resultado de esta dificultad en la identificación de los cromosomas sexuales, solo una proporción relativamente pequeña de las especies de anuros que han sido cariotipadas también han tenido sus cromosomas sexuales identificados. [11] De las especies del género Xenopus , todas tienen cromosomas sexuales homomórficos. [11] Además, el gen DM-W en el cromosoma W en algunas especies de Xenopus es el único gen determinante del sexo que se ha identificado en anfibios. [11] Este gen DM-W se identificó por primera vez en X. laevis , sin embargo, no se encuentra en X. tropicalis . [11] La experimentación con individuos de sexo invertido, ginogénesis , triploides y cruces convencionales ha determinado que X. tropicalis tiene tres cromosomas sexuales: Y, W y Z. [11] Estos tres cromosomas sexuales producen tres genotipos masculinos diferentes, YW, YZ y ZZ (todos son fenotípicamente idénticos) y dos genotipos femeninos diferentes, ZW y WW (todos son fenotípicamente idénticos). [11] Como resultado, la descendencia de X. tropicalis puede tener proporciones sexuales que difieren de la comúnmente conocida 1:1 que generalmente se encuentra en especies con solo dos cromosomas sexuales diferentes. Por ejemplo, la descendencia resultante de una hembra ZW y un macho YZ tendrá una proporción sexual de 1:3 hembras a machos y la descendencia resultante de una hembra WW y un macho ZZ será toda hembra. [11] Como resultado de este sistema de determinación del sexo, tanto los machos como las hembras de X. tropicalis pueden ser heterogaméticos u homogaméticos, lo que es extremadamente raro en la naturaleza. [11] Aún no se conoce el mecanismo genético exacto ni los alelos exactos que subyacen a este sistema. [12] Una posible explicación es que el cromosoma W contiene un alelo determinante femenino que tiene una función que no se encuentra en el cromosoma Z, mientras que el cromosoma Y contiene un alelo que actúa como regulador negativo que es dominante sobre el alelo determinante femenino en el cromosoma W. [12]

Aunque X. tropicalis tiene estos tres cromosomas sexuales, la frecuencia de estos tres cromosomas sexuales no está distribuida uniformemente entre las poblaciones de esta especie a lo largo de su área de distribución natural. El cromosoma Y se ha identificado en dos localidades de Ghana y en una cepa de laboratorio que se originó en Nigeria y se ha confirmado la existencia del cromosoma Z en individuos del oeste y este de Ghana. [12] Además, se ha descubierto que los tres cromosomas sexuales existen juntos en poblaciones de X. tropicalis en Ghana y potencialmente también en otras partes de su área de distribución. [12] Además, generalmente se piensa que tener proporciones sexuales irregulares en la descendencia es desventajoso, por lo que aún es incierto si la existencia de tres cromosomas sexuales en X. tropicalis es evolutivamente estable o una indicación de que la especie está pasando por una transición (renovación) de cromosomas sexuales. [12] Parece probable que la aparición del cromosoma Y sea el evento más reciente en la evolución de los cromosomas sexuales de esta especie. [12] Es posible que en una futura extinción del cromosoma Z se produzca una transición del cromosoma W a un cromosoma X, dando lugar a esta especie con sexo determinado por un sistema XY . [12] También es posible que si el cromosoma Y se extinguiera, esta especie hubiera vuelto a utilizar un sistema ZW ancestral . [12]

Estado

La UICN clasifica a la rana de uñas occidental como de " Preocupación menor " porque tiene una amplia distribución y es una especie adaptable que vive en una variedad de hábitats, y la tendencia poblacional parece ser constante. [1]

Uso como sistema modelo genético

Véase también Xenopus#Organismo modelo para la investigación biológica

Los embriones y huevos de Xenopus son un sistema modelo popular para una amplia gama de investigaciones biomédicas. [3] [13] Este animal es ampliamente utilizado debido a su poderosa combinación de manejabilidad experimental y estrecha relación evolutiva con los humanos, al menos en comparación con muchos organismos modelo. [13]

A diferencia de su especie hermana X. laevis , X. tropicalis es diploide y tiene un tiempo generacional corto , lo que facilita los estudios genéticos. [3] Se ha secuenciado el genoma completo de X. tropicalis . [5] Esta especie tiene n=10 cromosomas. [14]

X. tropicalis tiene tres genes de transferrina , todos ellos ortólogos cercanos de otros vertebrados. Están relativamente alejados de los cordados no vertebrados y son muy divergentes de los ortólogos de los protóstomos . [15]

Base de datos de organismos modelo en línea

Xenbase [16] es la base de datos de organismos modelo (MOD) tanto para Xenopus laevis como para Xenopus tropicalis . [17]

Referencias

  1. ^ ab Grupo de especialistas en anfibios de la CSE de la UICN (2019). «Xenopus tropicalis». Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2019 : e.T89256756A107607050. doi : 10.2305/IUCN.UK.2019-2.RLTS.T89256756A107607050.en . Consultado el 11 de noviembre de 2021 .
  2. ^ Frost, Darrel R. (2014). «Xenopus tropicalis (Gray, 1864)». Especies de anfibios del mundo: una referencia en línea. Versión 6.0 . Museo Americano de Historia Natural . Consultado el 3 de marzo de 2015 .
  3. ^ abc Harland RM, Grainger RM (diciembre de 2011). "Investigación sobre Xenopus: metamorfoseada por la genética y la genómica". Tendencias en genética . 27 (12): 507–15. doi :10.1016/j.tig.2011.08.003. PMC 3601910 . PMID  21963197. 
  4. ^ Amaya E, Offield MF, Grainger RM (julio de 1998). "Genética de la rana: Xenopus tropicalis salta hacia el futuro". Tendencias en genética . 14 (7): 253–5. doi :10.1016/s0168-9525(98)01506-6. PMID  9676522.
  5. ^ ab Hellsten U, Harland RM, Gilchrist MJ, Hendrix D, Jurka J, Kapitonov V, et al. (30 de abril de 2010). "El genoma de la rana de uñas occidental Xenopus tropicalis". Science . 328 (5978): 633–636. Bibcode :2010Sci...328..633H. doi :10.1126/science.1183670. PMC 2994648 . PMID  20431018. 
  6. ^ JGI X. tropicalis v4.1
  7. ^ Bowes JB, Snyder KA, Segerdell E, Gibb R, Jarabek C, Noumen E, et al. (enero de 2008). "Xenbase: un recurso de biología y genómica de Xenopus". Nucleic Acids Research . 36 (número de la base de datos): D761-7. doi : 10.1093/nar/gkm826 . PMC 2238855 . PMID  17984085. 
  8. ^ "Llevar la genética al Xenopus: la mitad del genoma, el doble de rápido". Universidad de Virginia . Consultado el 24 de octubre de 2009 .
  9. ^ abc MO Roedel; Vance Vredenburg; MJ Mahoney; Tate Tunstall; Kellie Whittaker (1 de mayo de 2010). «Xenopus tropicalis». AmphibiaWeb . Consultado el 6 de diciembre de 2013 .
  10. ^ Bachtrog, Doris; Mank, Judith E .; Peichel, Catherine L.; Kirkpatrick, Mark; Otto, Sarah P.; Ashman, Tia-Lynn; Hahn, Matthew W.; Kitano, Jun; Mayrose, Itay; Ming, Ray; Perrin, Nicolas (julio de 2014). "Determinación del sexo: ¿por qué hay tantas maneras de hacerlo?". PLOS Biology . 12 (7): e1001899. doi : 10.1371/journal.pbio.1001899 . ISSN  1545-7885. PMC 4077654 . PMID  24983465. 
  11. ^ abcdefgh Roco, Álvaro S.; Olmstead, Allen W.; Degitz, Sigmund J.; Amano, Tosikazu; Zimmerman, Lyle B.; Bullejos, Mónica (agosto de 2015). "Coexistencia de cromosomas sexuales Y, W y Z en Xenopus tropicalis". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 112 (34): E4752-61. Bibcode :2015PNAS..112E4752R. doi : 10.1073/pnas.1505291112 . ISSN  0027-8424. PMC 4553762 . PMID  26216983. 
  12. ^ abcdefgh Furman, Benjamin LS; Cauret, Caroline MS; Knytl, Martin; Song, Xue-Ying; Premachandra, Tharindu; Ofori-Boateng, Caleb; Jordan, Danielle C.; Horb, Marko E.; Evans, Ben J. (9 de noviembre de 2020). Peichel, Catherine L. (ed.). "Una rana con tres cromosomas sexuales que se mezclan en la naturaleza: Xenopus tropicalis tiene un W degenerado y un Y que evolucionó a partir de un cromosoma Z". PLOS Genetics . 16 (11): e1009121. doi : 10.1371/journal.pgen.1009121 . ISSN  1553-7404. PMC 7652241 . PMID  33166278. 
  13. ^ ab Wallingford, J., Liu, K. y Zheng, Y. 2010. Current Biology vol. 20, pág. R263–4
  14. ^ "Xenopus tropicalis (ID 80) - Genoma - NCBI". www.ncbi.nlm.nih.gov . Consultado el 1 de diciembre de 2020 .
  15. ^ Gabaldón, Toni; Koonin, Eugene V. (4 de abril de 2013). "Implicaciones funcionales y evolutivas de la ortología génica". Nature Reviews Genetics . 14 (5). Nature Portfolio : 360–366. doi :10.1038/nrg3456. ISSN  1471-0056. PMC 5877793 . PMID  23552219. 
  16. ^ Karimi K, Fortriede JD, Lotay VS, Burns KA, Wang DZ, Fisher ME, et al. (enero de 2018). "Xenbase: una base de datos genómica, epigenómica y transcriptómica de organismos modelo". Nucleic Acids Research . 46 (D1): D861–D868. doi :10.1093/nar/gkx936. PMC 5753396 . PMID  29059324. 
  17. ^ "Base de datos de organismos modelo Xenopus". Xenbase.org .

Enlaces externos