Percepción biológica del movimiento

La percepción del movimiento biológico es el acto de percibir el movimiento fluido y único de un agente biológico. El fenómeno fue documentado por primera vez por el psicólogo perceptual sueco Gunnar Johansson en 1973. ^[1] Hay muchas áreas del cerebro involucradas en este proceso, algunas similares a las que se utilizan para percibir rostros . Si bien los humanos completan este proceso con facilidad, desde una perspectiva de neurociencia computacional aún queda mucho por aprender sobre cómo se resuelve este complejo problema perceptual. Una herramienta que utilizan muchos estudios de investigación en esta área es un estímulo de visualización llamado caminante de luz puntual. Los caminantes de luz puntual son puntos en movimiento coordinados que simulan el movimiento biológico en el que cada punto representa articulaciones específicas de un humano que realiza una acción.

Actualmente, se ha propuesto un amplio tema de investigación sobre el movimiento y la percepción biológica, y se han demostrado que tanto la forma como el movimiento son componentes importantes de la percepción biológica del movimiento. Sin embargo, se contrasta en qué medida influye cada uno de los componentes en los distintos modelos.

Neuroanatomía

Las investigaciones en esta área buscan identificar las regiones o circuitos cerebrales específicos encargados de procesar la información que el sistema visual percibe en el mundo. Y en este caso, específicamente, de reconocer el movimiento creado por agentes biológicos.

Grabación de una sola célula

La investigación más precisa se realiza utilizando registros de células individuales en el cerebro de los primates. Esta investigación ha producido áreas importantes para la percepción del movimiento en primates, como el área MT ( área visual temporal media ), también conocida como V5, y el área MST ( área temporal medial superior ). Estas áreas contienen células caracterizadas como células de dirección, células de expansión/contracción y células de rotación, que reaccionan a ciertas clases de movimiento. ^{[2] [3] [4]}

Neuroimagen

Además, también se están realizando investigaciones con participantes humanos. Si bien el registro de células individuales no se realiza en humanos, esta investigación utiliza métodos de neuroimagen como fMRI , PET , EEG / ERP para recopilar información sobre qué áreas del cerebro se activan al ejecutar tareas de percepción de movimiento biológico, como ver estímulos de caminante de luz puntual. Las áreas descubiertas a partir de este tipo de investigación son la vía visual dorsal, el área corporal extraestriada , el giro fusiforme , el surco temporal superior y la corteza premotora . Se ha demostrado que la vía visual dorsal (a veces denominada vía "dónde"), en contraste con la vía visual ventral (vía "qué"), desempeña un papel importante en la percepción de señales de movimiento. Mientras que la vía ventral es más responsable de las señales de forma. ^{[5] [6] [7] [8] [9] [10]}

Daño neuropsicológico

También se puede obtener información valiosa de casos en los que un paciente ha sufrido algún tipo de daño neurológico y, en consecuencia, ha perdido ciertas funciones del procesamiento neuronal. Un paciente con lesiones bilaterales que incluían el homólogo humano del área MT, perdió su capacidad de ver el movimiento biológico cuando el estímulo estaba integrado en ruido, una tarea que el observador medio es capaz de completar. Otro estudio sobre pacientes con accidente cerebrovascular que sufrieron lesiones en sus áreas frontales premotoras y temporales superiores mostró déficits en su procesamiento de estímulos de movimiento biológico, lo que implica que estas áreas son importantes para ese proceso de percepción. Un estudio de caso realizado en un paciente con lesiones bilaterales que afectaban las vías visuales posteriores y la corteza parietal-temporal-occipital lateral tuvo dificultades con las tareas de movimiento tempranas, y sin embargo fue capaz de percibir el movimiento biológico de un caminante con luz puntual, una tarea de orden superior. Esto puede deberse al hecho de que el área V3B y el área KO todavía estaban intactas, lo que sugiere sus posibles funciones en la percepción del movimiento biológico. ^{[11] [12] [13]}

Modelos de percepción del movimiento biológico

Modelo cognitivo de la forma del movimiento biológico (Lange y Lappe, 2006)

^[14]

Fondo

No está claro el papel relativo de las señales de forma en comparación con las señales de movimiento en el proceso de percepción del movimiento biológico. Las investigaciones anteriores no han desentrañado las circunstancias en las que las señales de movimiento locales son necesarias o solo aditivas. Este modelo analiza cómo las señales de forma pueden replicar los resultados psicofísicos de la percepción del movimiento biológico.

Modelo

Creación de plantillas

Igual que a continuación. Ver 2.2.2 Generación de plantillas

Etapa 1

La primera etapa compara las imágenes de estímulo con la biblioteca asumida de plantillas de caminantes humanos erguidos en la memoria. Cada punto en un marco de estímulo dado se compara con la ubicación de la extremidad más cercana en una plantilla y estas distancias ponderadas combinadas se generan mediante la función:

${\displaystyle F_{tc}(t)=\sum _{i=1}^{n}e^{\left({\frac {(\mu _{tc}-p_{i}(t))^{2}}{2X\sigma }}\right)}}$

donde da la posición de un punto de estímulo particular y representa la posición de la extremidad más cercana en la plantilla. representa el tamaño del campo receptor para ajustar el tamaño de la figura del estímulo. ${\displaystyle p_{i}}$ ${\displaystyle \mu _{tc}}$ ${\displaystyle \sigma }$

Luego se seleccionó la plantilla más adecuada mediante un mecanismo de "el ganador se lleva todo" y se ingresó en un integrador con fugas :

${\displaystyle \tau {\frac {\delta u_{1,2}(t)}{\delta t}}=-u_{1,2}+i_{1,2}+w_{+}f(u_{1,2}(t))-w_{-}f(u_{2,1}(t))}$

donde y son los pesos para la excitación lateral y la inhibición, respectivamente, y las actividades proporcionan la decisión izquierda/derecha para la dirección en la que se orienta el estímulo. ${\displaystyle w_{+}}$ ${\displaystyle w_{-}}$ ${\displaystyle u_{1,2}}$

Etapa 2

La segunda etapa intenta utilizar el orden temporal de los marcos de estímulo para cambiar las expectativas de qué marco vendría a continuación. La ecuación

${\displaystyle \tau {\frac {\delta v_{1,2}(t)}{\delta t}}=-v_{1,2}(t)+w_{m,n}u(t)}$

toma en cuenta la información de abajo hacia arriba de la etapa 1 , las actividades de la etapa de decisión 2 para las posibles respuestas y pondera la diferencia entre el marco seleccionado y el marco anterior . ${\displaystyle (u)}$ ${\displaystyle (v_{1,2})}$ ${\displaystyle n}$ ${\displaystyle m}$

Trascendencia

Este modelo destaca la capacidad de las señales relacionadas con la forma para detectar el movimiento y la orientación biológicos en un modelo neurológicamente factible. Los resultados del modelo de la Etapa 1 mostraron que todos los datos de comportamiento podían replicarse utilizando únicamente la información de la forma; la información global del movimiento no era necesaria para detectar figuras y su orientación. Este modelo muestra la posibilidad del uso de señales de forma, pero puede ser criticado por su falta de validez ecológica . Los humanos no detectan figuras biológicas en entornos estáticos y el movimiento es un aspecto inherente al reconocimiento de figuras erguidas.

Reconocimiento de acciones mediante detección de movimiento en el espacio postural (Theusner, Lussanet y Lappe, 2014)

Descripción general

Los modelos antiguos de percepción del movimiento biológico se ocupan del seguimiento del movimiento de las articulaciones y las extremidades entre sí a lo largo del tiempo. ^[1] Sin embargo, experimentos recientes en percepción del movimiento biológico han sugerido que la información del movimiento no es importante para el reconocimiento de la acción. ^[15] Este modelo muestra cómo el movimiento biológico puede percibirse a partir de secuencias de reconocimiento de la postura , en lugar de a partir de la percepción directa de la información del movimiento. Se realizó un experimento para probar la validez de este modelo, en el que se presentan a los sujetos estímulos de movimiento de luz puntual y de palitos de figura de caminata . Cada cuadro del estímulo de caminata se corresponde con una plantilla de postura, cuya progresión se registra en un gráfico de postura-tiempo 2D que implica el reconocimiento del movimiento.

Modelo de postura

Generación de plantillas

Se construyeron plantillas de postura para la correspondencia de estímulos con datos de seguimiento de movimiento de nueve personas que caminaban. ^{[16] Se rastrearon} las coordenadas 3D de las doce articulaciones principales (pies, rodillas, caderas, manos, codos y hombros) y se interpolaron entre ellas para generar el movimiento de las extremidades. Se crearon cinco conjuntos de proyecciones 2D: hacia la izquierda, hacia adelante, hacia la derecha y las dos orientaciones intermedias de 45°. Finalmente, las proyecciones de los nueve caminantes se normalizaron para la velocidad de la marcha (1,39 segundos a 100 fotogramas por ciclo), la altura y la ubicación de la cadera en el espacio de la postura. Se eligió a uno de los nueve caminantes como estímulo para caminar y los ocho restantes se mantuvieron como plantillas para la correspondencia.

Coincidencia de plantillas

La correspondencia de plantillas se calcula simulando neuronas selectivas de postura como se describe en ^[17] . Una neurona se excita por similitud con un marco estático del estímulo del caminante. Para este experimento, se generaron 4000 neuronas (8 caminantes por 100 marcos por ciclo por 5 proyecciones 2D). La similitud de una neurona con un marco del estímulo se calcula de la siguiente manera:

${\displaystyle R_{\psi }(t)=\sum _{i=1}^{N}\exp \left(-{\frac {\left|(x_{i}(t),y_{i}(t))-(\mathrm {X} _{i},_{\psi },\mathrm {P} _{i},_{\psi })\right\vert ^{2}}{2\cdot \sigma }}\right)}$

donde describe un punto de estímulo y describe la ubicación de la extremidad en el momento ; describe la postura preferida; describe la respuesta de una neurona a un estímulo de puntos; y describe el ancho de la extremidad. ${\displaystyle (x_{i},y_{i})}$ ${\displaystyle (c_{i},r_{i})}$ ${\displaystyle t}$ ${\displaystyle \psi }$ ${\displaystyle R}$ ${\displaystyle N}$ ${\displaystyle \sigma }$

Simulación de respuesta

La neurona que más se asemeja a la postura del estímulo de la marcha cambia con el tiempo. El patrón de activación neuronal se puede representar gráficamente en un gráfico 2D, llamado gráfico de postura-tiempo. A lo largo del eje x, las plantillas se ordenan cronológicamente según un patrón de marcha hacia adelante. El tiempo avanza a lo largo del eje y, con el comienzo correspondiente al origen. La percepción del movimiento de marcha hacia adelante se representa como una línea con una pendiente positiva desde el origen, mientras que la marcha hacia atrás se representa a la inversa como una línea con una pendiente negativa.

Modelo de movimiento

Detección de movimiento en el espacio postural

Los gráficos de postura-tiempo utilizados en este modelo siguen los gráficos de espacio-tiempo establecidos que se utilizan para describir el movimiento de objetos. ^[18] Los gráficos de espacio-tiempo con el tiempo en el eje y y la dimensión espacial en el eje x definen la velocidad de un objeto por la pendiente de la línea. La información sobre el movimiento de un objeto se puede detectar mediante filtros espacio-temporales . ^{[19] [20]} En este modelo de movimiento biológico, el movimiento se detecta de manera similar pero reemplaza la dimensión espacial por el espacio de postura a lo largo del eje x, y el movimiento corporal se detecta utilizando filtros posturo-temporales en lugar de filtros espacio-temporales.

Filtros Posturo-Temporales

Las respuestas neuronales se normalizan primero como se describe en ^[21].

${\displaystyle \nu _{\psi }(t)={\frac {R_{\psi }(t)-{\bar {R}}}{\bar {R}}}}$

donde describe la respuesta neuronal; describe la postura preferida en el momento ; describe la respuesta neuronal media de todas las neuronas en ; y describe la respuesta normalizada. Los filtros se definen para caminar hacia adelante y hacia atrás ( respectivamente). La respuesta del filtro posturotemporal se describe ${\displaystyle R_{y}(t)}$ ${\displaystyle _{\psi }}$ ${\displaystyle t}$ ${\displaystyle {\bar {R}}}$ ${\displaystyle t}$ ${\displaystyle n_{y}(t)}$ ${\displaystyle g^{f},g^{b}}$

${\displaystyle r_{\psi }(\tau )=\sum _{t=0ms}^{\tau }\sum _{p=1}^{100}g_{\tau ,\psi }(t,p)\cdot \nu _{\psi }(t)}$

donde es la respuesta del filtro en el momento ; y describe la dimensión de la postura. La respuesta del filtro está normalizada por ${\displaystyle r}$ ${\displaystyle \tau }$ ${\displaystyle p}$

${\displaystyle N_{\psi }(\tau )=\max \left[\left({\frac {r_{\psi }(\tau )}{\sum _{t}\sum _{p}g_{\tau ,\psi }(t,p)^{2}}}\right),0\right]}$

donde describe la respuesta de la neurona que selecciona el movimiento del cuerpo. Finalmente, el movimiento del cuerpo se calcula mediante ${\displaystyle N}$

${\displaystyle \varepsilon _{\psi }(\tau )=N_{\psi }^{F}(\tau )^{2}-N_{\psi }^{B}(\tau )^{2}}$

donde describe la energía del movimiento del cuerpo. ${\displaystyle \varepsilon }$

Características críticas para el reconocimiento del movimiento biológico (Casille y Giese, 2005)

Análisis estadístico y experimentos psicofísicos

El siguiente modelo sugiere que el reconocimiento del movimiento biológico podría lograrse mediante la extracción de una única característica crítica: el movimiento del flujo óptico local dominante . Las siguientes suposiciones se obtuvieron a partir de los resultados de análisis estadísticos y experimentos psicofísicos . ^[22]

En primer lugar, se realizó un análisis de componentes principales en caminantes 2D de cuerpo completo y caminantes con luz puntual. El análisis encontró que las características del flujo óptico local dominante son muy similares tanto en los estímulos 2D de cuerpo completo como en los caminantes con luz puntual (Figura 1). ^[22] Dado que los sujetos pueden reconocer el movimiento biológico al ver un caminante con luz puntual, las similitudes entre estos dos estímulos pueden resaltar características críticas necesarias para el reconocimiento del movimiento biológico.

Mediante experimentos psicofísicos, se descubrió que los sujetos podían reconocer el movimiento biológico utilizando un estímulo CFS que contenía movimiento del oponente en la dirección horizontal pero puntos que se movían aleatoriamente en la dirección horizontal (Figura 2). ^[22] Debido al movimiento de los puntos, este estímulo no pudo ajustarse a un modelo de esqueleto humano , lo que sugiere que el reconocimiento del movimiento biológico puede no depender en gran medida de la forma como una característica crítica. Además, los experimentos psicofísicos mostraron que los sujetos reconocen de manera similar el movimiento biológico tanto para el estímulo CFS como para SPS, un estímulo en el que los puntos del caminante de luz puntual se reasignaron a diferentes posiciones dentro de la forma del cuerpo humano para cada n-ésimo cuadro, lo que resalta la importancia de la forma frente al movimiento (Fig. 1). ^[23] Los resultados de los siguientes experimentos psicofísicos muestran que el movimiento es una característica crítica que podría usarse para reconocer el movimiento biológico.

El siguiente análisis estadístico y los experimentos psicofísicos destacan la importancia de los patrones de movimiento locales dominantes en el reconocimiento del movimiento biológico. Además, debido a la capacidad de los sujetos para reconocer el movimiento biológico dado el estímulo de la CFS, se postula que el movimiento del oponente horizontal y la información posicional general son importantes para el reconocimiento del movimiento biológico.

Modelo

El siguiente modelo contiene detectores modelados a partir de neuronas existentes que extraen características de movimiento con una complejidad creciente. (Figura 4). ^[22]

Detectores de movimiento local

Estos detectores detectan diferentes direcciones de movimiento y están modelados a partir de neuronas en V1/2 del mono y el área MT ^[24]. La salida de los detectores de movimiento locales es la siguiente:

${\displaystyle G_{p}(x)=H(v(x),v_{1},v_{2})\cdot b(\theta ,\theta _{p})}$

donde es la posición con dirección preferida , es la velocidad, es la dirección y es la función de ajuste de velocidad rectangular tal que ${\displaystyle x}$ ${\displaystyle \theta _{p},}$ ${\displaystyle v}$ ${\displaystyle \theta }$ ${\displaystyle H}$

${\displaystyle H(v,v_{1},v_{2})=1}$para y de otra manera. ${\displaystyle v_{1}<v<v_{2}}$ ${\displaystyle H(v,v_{1},v_{2})=0}$

El ajuste de dirección de los detectores de energía de movimiento se da mediante

${\displaystyle b(\theta ,\theta _{p})=\left\{\left({\frac {1}{2}}\right)\left[\ 1+cos(\theta ,\theta _{p})\right]\ \right\}^{q}}$

donde es un parámetro que determina el ancho de la función de ajuste de dirección. (q = 2 para simulación). ${\displaystyle q}$

Detectores neuronales para la selección del movimiento del oponente

Los siguientes detectores neuronales se utilizan para detectar el movimiento horizontal y vertical del oponente mediante la agrupación de la salida de los detectores de energía de movimiento local anteriores en dos subcampos adyacentes. Los detectores de movimiento local que tienen la misma preferencia de dirección se combinan en el mismo subcampo. Estos detectores se modelaron a partir de neuronas sensibles al movimiento del oponente, como las de MT y temporal superior medial (MST) . ^{[25] [26]} Además, KO/V3B se ha asociado con el procesamiento de bordes, objetos en movimiento y movimiento del oponente. Los pacientes con daño en las áreas de la vía dorsal pero con un KO/V3B intacto, como se ve en el paciente con fibrilación auricular, aún pueden percibir el movimiento biológico. ^[27]

La salida de estos detectores es la siguiente:

${\displaystyle o_{l}(x)={\sqrt {max(g_{p}(x_{i}))max(g_{r}(x_{j}))}}}$

donde es la posición en la que se centra la salida, las preferencias de dirección y , y significan posiciones espaciales de dos subcampos. ${\displaystyle x}$ ${\displaystyle p}$ ${\displaystyle r}$ ${\displaystyle i,j}$

La salida final del detector de movimiento del oponente se da como

${\displaystyle o_{l}(x)=max(o_{l}(x_{k}))}$

donde la salida son las respuestas agrupadas de los detectores de tipo en diferentes posiciones espaciales. ${\displaystyle l}$ ${\displaystyle x_{k}}$

Detectores de patrones de flujo óptico

Cada detector observa un fotograma de un estímulo de entrenamiento y calcula un campo de flujo óptico instantáneo para ese fotograma en particular. Estos detectores modelan neuronas en el surco temporal superior ^[28] y el área fusiforme de la cara ^{[29] .}

La entrada de estos detectores se organiza a partir del vector u y se compone de las respuestas de los detectores de movimiento oponentes anteriores. La salida es la siguiente:

${\displaystyle G(u)=e^{(u-u_{0})^{T}C(u-u_{0})}}$

tal que es el centro de la función de base radial para cada neurona y es una matriz diagonal que contiene elementos que se han establecido durante el entrenamiento y corresponden al vector u. Estos elementos son iguales a cero si la varianza durante el entrenamiento no supera un cierto umbral. De lo contrario, estos elementos son iguales a la inversa de la varianza. ${\displaystyle u_{0}}$ ${\displaystyle C}$

Dado que el reconocimiento del movimiento biológico depende de la secuencia de actividad, el siguiente modelo es selectivo de secuencia. La actividad de la neurona del patrón de flujo óptico se modela mediante la siguiente ecuación de

${\displaystyle \tau H_{k}^{l}(t)=-H_{k}^{l}(t)+\sum _{m}w(k-m)f(H_{k}^{l}(t)+G_{k}^{l}(t))}$

en el que es un marco específico en la secuencia de entrenamiento -ésima, es la constante de tiempo. una función de umbral, es un núcleo de interacción asimétrica y se obtiene de la sección anterior. ${\displaystyle k}$ ${\displaystyle l}$ ${\displaystyle \tau }$ ${\displaystyle f(H)}$ ${\displaystyle w(m)}$ ${\displaystyle G_{k}^{l}(t)}$

Detectores de patrones de movimiento biológico completos Los siguientes detectores suman la salida de los detectores de patrones de flujo óptico para activarse selectivamente para patrones de movimiento completos (por ejemplo, caminar hacia la derecha o hacia la izquierda). Estos detectores modelan neuronas similares a las que modelan los detectores de patrones de flujo óptico:

Surco temporal superior ^[28] y área fusiforme de la cara ^[29]

La entrada de estos detectores es la actividad de los detectores de movimiento de flujo óptico, la salida de estos detectores es la siguiente: ${\displaystyle H_{l}^{l}(t)}$

${\displaystyle \tau _{s}P^{l}(t)=-P^{l}(t)+\sum _{k}H_{l}^{l}(t)}$

de modo que la actividad del detector de patrones de movimiento biológico completo en respuesta al tipo de patrón (por ejemplo, caminar hacia la izquierda), es igual a la constante de tiempo (usada 150 ms en la simulación) y es igual a la actividad del detector de patrones de flujo óptico en el cuadro k en la secuencia l. ${\displaystyle P^{l}(t)}$ ${\displaystyle l}$ ${\displaystyle \tau _{s}}$ ${\displaystyle H_{k}^{l}(t)}$

Probando el modelo

Al determinar correctamente la dirección de la marcha de los estímulos CFS y SPS, el modelo pudo replicar resultados similares a los de los experimentos psicofísicos (pudo determinar la dirección de la marcha de los estímulos CFS y SPS y aumentar la precisión con el aumento del número de puntos). Se postula que el reconocimiento del movimiento biológico es posible gracias a la información del movimiento horizontal del oponente que está presente tanto en los estímulos CFS como en los SPS.

Enlaces externos

Demostración del caminante de luz puntual: [1]

Referencias:

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