La motilidad de los espermatozoides describe la capacidad de los espermatozoides para moverse adecuadamente a través del tracto reproductivo femenino ( fertilización interna ) o a través del agua ( fertilización externa ) para llegar al óvulo . La motilidad del esperma también puede considerarse como la calidad , que es un factor para una concepción exitosa ; los espermatozoides que no "nadan" adecuadamente no llegarán al óvulo para fertilizarlo . La motilidad de los espermatozoides en los mamíferos también facilita el paso de los espermatozoides a través del cúmulo oóforo (una capa de células) y la zona pelúcida (una capa de matriz extracelular ), que rodean al ovocito de los mamíferos .
En el ratón de bosque Apodemus sylvaticus , los espermatozoides se agregan en "trenes" que son más capaces de fertilizar óvulos porque son más capaces de navegar en el ambiente viscoso del tracto reproductivo femenino. Los trenes se mueven con un movimiento sinusoidal.
La motilidad de los espermatozoides también se ve afectada por ciertos factores liberados por los óvulos. [1]
El movimiento de los espermatozoides se activa mediante cambios en la concentración de iones intracelulares. [2] Los cambios en la concentración de iones que provocan la motilidad son diferentes entre especies. En los invertebrados marinos y los erizos de mar , el aumento del pH a aproximadamente 7,2-7,6 activa la ATPasa , lo que conduce a una disminución del potasio intracelular y, por tanto, induce la hiperpolarización de la membrana . Como resultado, se activa el movimiento de los espermatozoides. [3] El cambio en el volumen celular que altera la concentración de iones intracelulares también puede contribuir a la activación de la motilidad de los espermatozoides. En algunos mamíferos , la motilidad de los espermatozoides se activa mediante el aumento del pH, el ion calcio y el AMPc , pero se suprime por un pH bajo en el epidídimo .
La cola del espermatozoide, el flagelo , confiere motilidad al espermatozoide y tiene tres componentes principales:
El movimiento de vaivén de la cola resulta de un movimiento de deslizamiento longitudinal rítmico entre los túbulos anterior y posterior que forman el axonema. La energía para este proceso la aporta el ATP producido por las mitocondrias. La velocidad de un espermatozoide en un medio líquido suele ser de 1 a 4 mm/min. Esto permite que los espermatozoides avancen hacia el óvulo para fertilizarlo.
El axonema está unido en su base a un centríolo conocido como centríolo distal y actúa como cuerpo basal . [4] En la mayoría de los animales, este centríolo distal actúa como un amortiguador impidiendo que los filamentos de los microtúbulos se muevan en la base del axonema. Por el contrario, en los mamíferos, el centríolo distal evolucionó una estructura atípica, conocida como centríolo distal atípico. [5] El centríolo atípico está formado por microtúbulos extendidos organizados en los lados izquierdo y derecho. Durante el movimiento de los espermatozoides, los dos lados se mueven entre sí, lo que ayuda a dar forma a la forma de onda de la cola del espermatozoide. [5]
En los mamíferos, los espermatozoides maduran funcionalmente mediante un proceso que se conoce como capacitación . Cuando los espermatozoides alcanzan el oviducto ístmico , se ha informado que su motilidad se reduce a medida que se adhieren al epitelio. Cerca del momento de la ovulación, se produce una hiperactivación. Durante este proceso, los flagelos se mueven con gran curvatura y longitud de onda larga. [6] La hiperactivación es iniciada por el calcio extracelular; sin embargo, se desconocen los factores que regulan el nivel de calcio. [7]
Sin intervención tecnológica, un espermatozoide inmóvil o anormalmente móvil no va a fertilizar. Por lo tanto, la fracción de una población de espermatozoides que es móvil se utiliza ampliamente como medida de la calidad del semen. La motilidad insuficiente de los espermatozoides es una causa común de subfertilidad o infertilidad . Hay varias medidas disponibles para mejorar la calidad del esperma.
La motilidad de los espermatozoides depende de varias vías metabólicas y mecanismos reguladores.
El movimiento de curvatura axonemal se basa en el deslizamiento activo de los microtúbulos dobles axonemales mediante el motor molecular dineína, que se divide en un brazo externo y uno interno. El brazo exterior y el interior desempeñan funciones diferentes en la producción y regulación de la motilidad flagelar: el brazo exterior aumenta la frecuencia de los latidos, el brazo interior participa en la propulsión y propagación de la flexión flagelar. La flexión del flagelo se debe a ciclos posteriores de unión del brazo de dineína, generación de fuerza y desprendimiento en la subunidad B. La unión del axonema es el resultado de la presencia de una resistencia al deslizamiento de los microtúbulos generada por la dineína.
Las dineínas en los dos lados del aparato del par central están reguladas de manera opuesta mediante un juego de activación/desactivación realizado por el aparato del par central de radios radiales, que regula la flexión flagelar. La motilidad de los espermatozoides está regulada por varias vías y las más importantes son la vía del calcio y la vía de la PKA. Estas vías implican iones, adenilil ciclasa, AMPc, canales de membrana y fosforilaciones.
El primer evento es la activación de un cotransportador Na + /HCO3 − (NBC) y la regulación de HCO3 − /Cl − por los transportadores SLC26, que provocan un aumento en los niveles de HCO3 − .
El segundo evento es la activación de un intercambiador Na + /H + y del canal de protones Hv-1, que conduce a un aumento en los niveles de pH.
Este aumento de los niveles de HCO3 y pH provoca la activación del canal CatSper, un canal de calcio específico de la membrana del esperma. CatSperm también puede activarse mediante progesterona y albúmina. CatSper, una vez activado, abre y deja libre entrada de calcio al interior de la célula, con un aumento global de los niveles intracelulares de calcio.
Juntos, el aumento de HCO3 − , pH y calcio conduce a la activación de una adenilil ciclasa soluble (SAC o SACY), que aumenta la producción de AMPc y provoca la activación de PKA, una proteína quinasa que fosforila varias tirosina quinasas y conduce a a una cascada de fosforilación que finaliza con la fosforilación de la dineína axonemal y el inicio del movimiento flagelar. [8]
El daño al ADN del esperma es común en hombres infértiles . [9] Aproximadamente el 31% de los hombres con defectos en la motilidad del esperma tienen altos niveles de fragmentación del ADN del esperma . [10]
La motilidad de los espermatozoides aumenta desde la pubertad hasta mediados de los treinta. Las investigaciones muestran que a partir de los 36 años, la motilidad de los espermatozoides disminuye del 40% de los grados A y B al 31% a los 50 años. Los efectos del envejecimiento en la calidad del semen se resumen a continuación basándose en un estudio de 1219 sujetos: [11]
{{cite book}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )