La composición de la membrana externa es distinta de la de la membrana celular citoplasmática interna ; entre otras cosas, la valva externa de la membrana externa de muchas bacterias gramnegativas incluye un lipopolisacárido complejo cuya porción lipídica actúa como una endotoxina , y en algunas bacterias como E. coli, está unida al peptidoglicano de la célula mediante la lipoproteína de Braun .
Si el lípido A , parte del lipopolisacárido, ingresa al sistema circulatorio , provoca una reacción tóxica al activar el receptor tipo peaje TLR 4 . El lípido A es muy patógeno y no inmunogénico. Sin embargo, el componente polisacárido es muy inmunogénico, pero no patógeno, lo que provoca una respuesta agresiva por parte del sistema inmunológico. La víctima tendrá temperatura y frecuencia respiratoria altas y presión arterial baja. Esto puede provocar un shock endotóxico , que puede ser mortal. La membrana externa bacteriana se desprende fisiológicamente como la membrana limitante de las vesículas de la membrana externa en cultivos, así como en tejidos animales en la interfaz huésped-patógeno , implicada en la translocación de señales bioquímicas microbianas gramnegativas a las células huésped o diana. [ cita necesaria ]
Biogénesis
La biogénesis de la membrana externa requiere que los componentes individuales sean transportados desde el sitio de síntesis hasta su destino final fuera de la membrana interna cruzando los compartimentos hidrofílico e hidrofóbico . La maquinaria y la fuente de energía que impulsan este proceso aún no se comprenden completamente. La fracción central del lípido A y las unidades repetidas del antígeno O se sintetizan en la cara citoplasmática de la membrana interna y se exportan por separado a través de dos sistemas de transporte independientes, a saber, el transportador del antígeno O Wzx (RfbX) y el casete de unión de ATP ( ABC) transportador MsbA que invierte el resto del núcleo del lípido A de la valva interna a la valva externa de la membrana interna. [3] [4] [5] [6] [7] Las unidades repetidas del antígeno O luego se polimerizan en el periplasma mediante la polimerasa Wzy y se ligan al resto del núcleo del lípido A mediante la ligasa WaaL . [8] [9]
La maquinaria de transporte de LPS está compuesta por LptA, LptB, LptC, LptD, LptE. Esto está respaldado por el hecho de que el agotamiento de cualquiera de estas proteínas bloquea la vía de ensamblaje del LPS y da como resultado defectos de biogénesis de la membrana externa muy similares. Además, la ubicación de al menos una de estas cinco proteínas en cada compartimento celular sugiere un modelo de cómo se organiza y ordena en el espacio la vía de ensamblaje del LPS. [9]
LptC es necesaria para la translocación de lipopolisacárido (LPS) de la membrana interna a la membrana externa. [9] LptE forma un complejo con LptD, que participa en el ensamblaje de LPS en la valva externa de la membrana externa y es esencial para la biogénesis de la envoltura. [9] [10] [11]
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