El patrón de Turing es un concepto introducido por el matemático inglés Alan Turing en un artículo de 1952 titulado " La base química de la morfogénesis ", que describe cómo los patrones en la naturaleza , como rayas y manchas, pueden surgir de forma natural y autónoma a partir de un estado homogéneo y uniforme. [1] [2] El patrón surge debido a la inestabilidad de Turing , que a su vez surge debido a la interacción entre la difusión diferencial (es decir, diferentes valores de coeficientes de difusión) de especies químicas y la reacción química. El mecanismo de inestabilidad es imprevisto porque se anticiparía que un proceso de difusión pura tendría una influencia estabilizadora en el sistema.
En su artículo [1] , Turing examinó el comportamiento de un sistema en el que dos sustancias difusibles interactúan entre sí y descubrió que dicho sistema es capaz de generar un patrón periódico espacial incluso a partir de una condición inicial aleatoria o casi uniforme. [3] Antes del descubrimiento de este mecanismo de inestabilidad que surge debido a los coeficientes de difusión desiguales de las dos sustancias, siempre se supuso que los efectos difusionales tenían influencias estabilizadoras en el sistema.
Turing planteó la hipótesis de que los patrones ondulatorios resultantes son la base química de la morfogénesis . [3] Los patrones de Turing se encuentran a menudo en combinación con otros patrones: el desarrollo de las extremidades de los vertebrados es uno de los muchos fenotipos que exhiben patrones de Turing superpuestos con un patrón complementario (en este caso, un modelo de bandera francesa ). [4]
Antes de Turing, Yakov Zeldovich descubrió en 1944 este mecanismo de inestabilidad en relación con las estructuras celulares observadas en llamas de hidrógeno pobre. [5] Zeldovich explicó la estructura celular como consecuencia de que el coeficiente de difusión del hidrógeno es mayor que el coeficiente de difusión térmica . En la literatura sobre combustión , la inestabilidad de Turing se conoce como inestabilidad difusiva-térmica .
La teoría original, una teoría de reacción-difusión de la morfogénesis, ha servido como un modelo importante en biología teórica . [6] Los sistemas de reacción-difusión han atraído mucho interés como modelo prototipo para la formación de patrones . Patrones como frentes , hexágonos , espirales , rayas y solitones disipativos se encuentran como soluciones de ecuaciones de reacción-difusión de tipo Turing . [7]
Turing propuso un modelo en el que dos sustancias distribuidas homogéneamente (P y S) interactúan para producir patrones estables durante la morfogénesis. Estos patrones representan diferencias regionales en las concentraciones de las dos sustancias. Sus interacciones producirían una estructura ordenada a partir de un caos aleatorio. [8]
En el modelo de Turing, la sustancia P promueve la producción de más sustancia P y de sustancia S. Sin embargo, la sustancia S inhibe la producción de sustancia P; si S se difunde más fácilmente que P, se generarán ondas agudas de diferencias de concentración para la sustancia P. Una característica importante del modelo de Turing es que se amplificarán longitudes de onda particulares en la distribución de las sustancias, mientras que otras longitudes de onda se suprimirán. [8]
Los parámetros dependen del sistema físico en consideración. En el contexto de la pigmentación de la piel de los peces, la ecuación asociada es una de reacción-difusión de tres campos en la que los parámetros lineales están asociados con la concentración de células de pigmentación y los parámetros de difusión no son los mismos para todos los campos. [9] En los cristales líquidos dopados con colorante , un proceso de fotoisomerización en la matriz de cristal líquido se describe como una ecuación de reacción-difusión de dos campos (parámetro de orden del cristal líquido y concentración del isómero cis del colorante azoico). [10] Los sistemas tienen mecanismos físicos muy diferentes en las reacciones químicas y el proceso de difusión, pero a nivel fenomenológico, ambos tienen los mismos ingredientes.
También se ha demostrado que los patrones de tipo Turing surgen en organismos en desarrollo sin el requisito clásico de morfógenos difusibles. Los estudios en el desarrollo embrionario de pollos y ratones sugieren que los patrones de los precursores de las plumas y los folículos pilosos se pueden formar sin un prepatrón de morfógenos y, en cambio, se generan a través de la autoagregación de células mesenquimales subyacentes a la piel. [11] [12] En estos casos, una población uniforme de células puede formar agregados con patrones regulares que dependen de las propiedades mecánicas de las propias células y de la rigidez del entorno extracelular circundante. Los patrones regulares de agregados celulares de este tipo se propusieron originalmente en un modelo teórico formulado por George Oster, que postulaba que las alteraciones en la motilidad y la rigidez celulares podrían dar lugar a diferentes patrones autoemergentes a partir de un campo uniforme de células. [13] Este modo de formación de patrones puede actuar en tándem con los sistemas clásicos de reacción-difusión, o de forma independiente para generar patrones en el desarrollo biológico.
Los patrones de Turing también pueden ser responsables de la formación de las huellas dactilares humanas . [14]
Además de en los organismos biológicos, los patrones de Turing ocurren en otros sistemas naturales; por ejemplo, los patrones de viento formados en la arena, las ondulaciones repetitivas a escala atómica que pueden formarse durante el crecimiento de los cristales de bismuto y la distribución desigual de la materia en el disco galáctico . [15] [16] Aunque las ideas de Turing sobre la morfogénesis y los patrones de Turing permanecieron latentes durante muchos años, ahora son una inspiración para mucha investigación en biología matemática . [17] Es una teoría importante en biología del desarrollo ; la importancia del modelo de Turing es obvia, ya que proporciona una respuesta a la pregunta fundamental de la morfogénesis: "¿cómo se genera la información espacial en los organismos?". [3]
También se pueden crear patrones de Turing en óptica no lineal, como lo demuestra la ecuación de Lugiato-Lefever .
Un mecanismo que ha ganado cada vez más atención como generador de patrones de manchas y rayas en sistemas de desarrollo está relacionado con el proceso de reacción-difusión química descrito por Turing en 1952. Esto ha sido esquematizado en un marco biológico de "autoactivación local-inhibición lateral" (LALI) por Meinhardt y Gierer. [19] Los sistemas LALI, aunque formalmente similares a los sistemas de reacción-difusión, son más adecuados para aplicaciones biológicas, ya que incluyen casos en los que los términos activador e inhibidor están mediados por "reactores" celulares en lugar de reacciones químicas simples, [20] y el transporte espacial puede ser mediado por mecanismos además de la difusión simple. [21] Estos modelos se pueden aplicar a la formación de extremidades y al desarrollo de los dientes, entre otros ejemplos.
Los modelos de reacción-difusión se pueden utilizar para predecir la ubicación exacta de las cúspides de los dientes en ratones y topillos basándose en las diferencias en los patrones de expresión genética. [8] El modelo se puede utilizar para explicar las diferencias en la expresión genética entre los dientes de ratones y topillos, el centro de señalización del diente, el nudo del esmalte, secreta BMP, FGF y Shh. Shh y FGF inhiben la producción de BMP, mientras que BMP estimula tanto la producción de más BMP como la síntesis de sus propios inhibidores. Las BMP también inducen la diferenciación epitelial, mientras que los FGF inducen el crecimiento epitelial. [22] El resultado es un patrón de actividad genética que cambia a medida que cambia la forma del diente, y viceversa. Bajo este modelo, las grandes diferencias entre los molares de ratón y topillo pueden generarse por pequeños cambios en las constantes de unión y las tasas de difusión de las proteínas BMP y Shh. Un pequeño aumento en la tasa de difusión de BMP4 y una constante de unión más fuerte de su inhibidor es suficiente para cambiar el patrón de crecimiento dental del topillo en el del ratón. [22] [23]
Los experimentos con la germinación de semillas de chía plantadas en bandejas han confirmado el modelo matemático de Turing. [24]
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