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Síndrome de domesticación

La reducción de tamaño se considera un rasgo del síndrome de domesticación: cráneo de lobo gris comparado con cráneo de chihuahua

El síndrome de domesticación se refiere a dos conjuntos de rasgos fenotípicos que son comunes a las plantas domesticadas [1] [2] o a los animales domesticados . [3]

Los animales domésticos tienden a ser más pequeños y menos agresivos que sus contrapartes salvajes, también pueden tener orejas caídas, variaciones en el color del pelaje, un cerebro más pequeño y un hocico más corto. Otros rasgos pueden incluir cambios en el sistema endocrino y un ciclo reproductivo más prolongado. [3] [4] [5] Se ha afirmado que estos rasgos animales surgen en las diferentes especies en respuesta a la selección por docilidad, lo que supuestamente se demostró en un famoso experimento de cría de zorros rusos, [6] [7] [8] aunque esta afirmación ha sido cuestionada. [9] [10]

Otras investigaciones [3] sugirieron que el cambio pleiotrópico en los genes reguladores de las células de la cresta neural era la causa común de los rasgos compartidos observados en muchas especies animales domesticadas. Sin embargo, varias publicaciones recientes han cuestionado esta explicación de las células de la cresta neural [4] [11] [10] o han puesto en duda la existencia del síndrome de domesticación en sí. [9] Una publicación reciente [10] señala que los cambios compartidos en el régimen selectivo después de la transición de entornos salvajes a domésticos son una causa más probable de cualquier rasgo convergente. Además, la gran cantidad, diversidad e importancia fenotípica de las características de los vertebrados derivadas de las células de la cresta neural significa que los cambios en los genes asociados con ellas son casi inevitables en respuesta a cualquier cambio selectivo significativo. [10]  

El proceso de domesticación de plantas ha producido cambios en el desgrane / abscisión del fruto , menor altura, mayor tamaño del grano o fruto, trilla más fácil , floración sincrónica y mayor rendimiento, así como cambios en el color, sabor y textura. [12]

Origen

En diez publicaciones sobre el síndrome de domesticación en animales, no se incluye ningún rasgo en cada una de ellas. [13]

En el estudio de Charles Darwin sobre la variación de los animales y las plantas bajo domesticación en 1868 se identificaron varios rasgos conductuales, morfológicos y fisiológicos que comparten los animales domésticos, pero no sus ancestros salvajes. Estos rasgos compartidos se conocieron como "el síndrome de domesticación", [3] un término utilizado originalmente para describir cambios comunes en los cereales domesticados. [1] [2] En los animales, estos rasgos incluyen mansedumbre, docilidad, orejas caídas, colas alteradas, nuevos colores y patrones de pelaje, tamaño cerebral reducido, masa corporal reducida y dientes más pequeños. [3] [4] [5] Otros rasgos incluyen cambios en la morfología craneofacial, alteraciones en el sistema endocrino y cambios en los ciclos estrales femeninos, incluida la capacidad de reproducirse durante todo el año. [3] [5] [14]

Una hipótesis reciente sugiere que el comportamiento de las células de la cresta neural puede ser modificado por la domesticación, lo que luego conduce a aquellos rasgos que son comunes en muchas especies animales domesticadas. [3] [15] [16] Esta hipótesis ha afirmado estar respaldada por muchos estudios basados ​​en genes; por ejemplo, [17] [18] Sin embargo, publicaciones recientes han cuestionado este respaldo; señalando que el cambio observado en los genes relacionados con la cresta neural solo revela cambios en las características derivadas de la cresta neural. [4] [11] En efecto, no es evidencia de cambios de rasgos vinculados en diferentes especies debido a mecanismos pleiotrópicos de la cresta neural como afirma la hipótesis de las células de la cresta neural. [3] Por ejemplo, todo el esqueleto craneofacial se deriva de la cresta neural, por lo que cualquier población animal que experimente un cambio evolutivo en las características craneofaciales mostrará cambios en los genes asociados con la cresta neural. La cantidad e importancia de las características de las células de la cresta neural en todos los vertebrados significa que el cambio en estas características es casi inevitable bajo los principales cambios de régimen selectivo experimentados por los animales que hacen la transición de salvajes a domésticos. [10]

Causa

Muchos rasgos similares, tanto en animales como en plantas, son producidos por ortólogos ; sin embargo, no está tan claro si esto es cierto para los rasgos de domesticación o simplemente para las formas silvestres. Especialmente en el caso de los cultivos de plantas , se han generado dudas porque se ha descubierto que algunos rasgos de domesticación resultan de loci no relacionados . [19]

En 2018, un estudio identificó 429 genes que diferían entre los perros y los lobos modernos. Como las diferencias en estos genes también se podían encontrar en fósiles de perros antiguos, se consideró que eran el resultado de la domesticación inicial y no de la formación reciente de la raza. Estos genes están vinculados al desarrollo de la cresta neural y del sistema nervioso central . Estos genes afectan la embriogénesis y pueden conferir mansedumbre, mandíbulas más pequeñas, orejas caídas y un desarrollo craneofacial disminuido, que distinguen a los perros domesticados de los lobos y se considera que reflejan el síndrome de domesticación. El estudio concluyó que durante la domesticación temprana de los perros, la selección inicial fue por comportamiento. Este rasgo está influenciado por los genes que actúan en la cresta neural, lo que llevó a los fenotipos observados en los perros modernos. [18]

La hipótesis de la domesticación mediada por parásitos de 2023 sugiere que los endoparásitos como los helmintos y los protozoos podrían haber mediado la domesticación de los mamíferos. La domesticación implica la domesticación, que tiene un componente endocrino; y los parásitos pueden modificar la actividad endocrina y los microARN . Los genes de resistencia a los parásitos podrían estar vinculados a los del síndrome de domesticación; se predice que los animales domésticos son menos resistentes a los parásitos que sus parientes salvajes. [20] [21]

En animales

El cráneo de un perro es un 15% más pequeño que el de un lobo igualmente pesado, y el perro es menos agresivo y más juguetón. Otras parejas de especies muestran diferencias similares. Los bonobos , como los chimpancés , son primos genéticos cercanos de los humanos, pero a diferencia de los chimpancés, los bonobos no son agresivos y no participan en agresiones letales entre grupos ni matan dentro de su propio grupo. Las características más distintivas de un bonobo son su cráneo, que es un 15% más pequeño que el de un chimpancé, y su comportamiento menos agresivo y más juguetón. Estas y otras características llevaron a la propuesta de que los bonobos son un simio "autodomesticado". [22] [23] En otros ejemplos, el cráneo del conejillo de indias es un 13% más pequeño que su primo salvaje, el cuy , y las aves domésticas muestran una reducción similar a sus primos salvajes. En un famoso experimento ruso con zorros de granja, los zorros criados selectivamente para reducir la agresión parecieron mostrar otros rasgos asociados con el síndrome de domesticación. Esto motivó la afirmación de que el síndrome de domesticación fue causado por la selección para la mansedumbre. Los zorros no fueron criados selectivamente para tener cráneos y dientes más pequeños, orejas caídas o habilidades para usar gestos humanos, pero estos rasgos se demostraron en los zorros amigables. La selección natural favorece a los que tienen más éxito en la reproducción, no a los más agresivos. La selección contra la agresión hizo posible la capacidad de cooperar y comunicarse entre zorros, perros y bonobos. [22] : 114  [24] Se ha descubierto que los animales más dóciles tienen menos testosterona que sus contrapartes más agresivas, y la testosterona controla la agresión y el tamaño del cerebro. [25] Cuanto más alejada esté genéticamente una raza de perro de los lobos, mayor será el tamaño relativo del cerebro. [26]

Desafío

Se informó que el síndrome de domesticación apareció en el zorro plateado domesticado criado por el experimento de cría de Dmitry Belyayev . [27] Sin embargo, en 2015, el investigador canino Raymond Coppinger encontró evidencia histórica de que los zorros de Belyayev se originaron en granjas de zorros en la Isla del Príncipe Eduardo y habían sido criados allí para la cría de pieles desde el siglo XIX, y que los rasgos demostrados por Belyayev habían ocurrido en los zorros antes del experimento de cría. [28] Un documento de opinión de 2019 de Lord y colegas argumentó que los resultados del "experimento del zorro de granja ruso" fueron exagerados, [13] aunque los orígenes pre-domesticados de estos zorros rusos ya eran un asunto de registro científico. [8]

En 2020, Wright et al. [29] argumentaron que la crítica de Lord et al. refutaba solo una definición estrecha y poco realista del síndrome de domesticación porque sus criterios asumían que debía ser causado por pleiotropía genética y surge en respuesta a la "selección para la mansedumbre", como afirmaban Belyaev, [6] Trut, [7] y los proponentes de la hipótesis de la cresta neural. [3] [16] Ese mismo año, Zeder [30] señaló que no tiene sentido negar la existencia del síndrome de domesticación sobre la base de que los rasgos del síndrome de domesticación estaban presentes en los zorros fundadores pre-domesticados.

La hipótesis de que los genes de la cresta neural subyacen a algunas de las diferencias fenotípicas entre caballos y perros domésticos y salvajes está respaldada por el enriquecimiento funcional de los genes candidatos bajo selección. [27] Pero, la observación de genes modificados de células de la cresta neural entre poblaciones salvajes y domésticas solo necesita revelar cambios en las características derivadas de la cresta neural, no respalda la afirmación de una arquitectura genética subyacente común que causa todos los rasgos del síndrome de domesticación en todas las diferentes especies animales. [11]

Gleeson y Wilson [10] sintetizaron este debate y demostraron que el síndrome de domesticación animal no es causado por la selección para la mansedumbre, o por la pleiotropía genética de las células de la cresta neural. Sin embargo, podría ser resultado de cambios compartidos en el régimen selectivo (que ellos denominaron "alteración reproductiva") que conducen a cambios de rasgos compartidos de manera similar en diferentes especies; en efecto, una serie de convergencias parciales de rasgos. Propusieron cuatro vías selectivas primarias que se alteran comúnmente por el cambio a un contexto selectivo doméstico y que a menudo conducirían a cambios similares en diferentes poblaciones. Estas vías son:

  1. Selección intersexual alterada en machos (elección femenina reducida/alterada).
  2. Selección intrasexual alterada en machos (competencia macho-macho reducida/alterada).
  3. Los cambios en la disponibilidad de recursos y la presión de depredación afectan la fertilidad de las hembras y la supervivencia de las crías.
  4. Potencial intensificado de estrés maternal, que favorece una fisiología reproductiva alterada en las hembras. [10]

Dado que la hipótesis de la “alteración reproductiva” [10] explica el síndrome de domesticación como resultado de regímenes selectivos modificados, puede abarcar múltiples formas genéticas o fisiológicas por las que podrían surgir rasgos similares en las diferentes especies domesticadas. Por ejemplo, el comportamiento más dócil podría ser causado por una reactividad suprarrenal reducida [31] , por una mayor producción de oxitocina [32] o por una combinación de estos u otros mecanismos, en las diferentes poblaciones y especies.

En las plantas

Rasgos del síndrome

El mismo concepto aparece en el proceso de domesticación de plantas que produce cultivos , pero con su propio conjunto de rasgos de síndrome. En los cereales, estos incluyen poco o ningún desgrane [12] / abscisión de frutos , [19] menor altura (por lo tanto menor encamado ), grano [12] o fruto [19] de mayor tamaño, trilla más fácil , floración sincrónica , momento alterado de la floración , mayor peso del grano, [12] glutinosidad (pegajosidad, no contenido de proteína de gluten ), [19] [12] mayor número de frutos /granos, compuestos de color, sabor y textura alterados, independencia de la duración del día , crecimiento determinado , menor o nula vernalización , menor latencia de las semillas . [19]

Genes de cereales por característica

El control de los rasgos del síndrome en los cereales se realiza mediante:

Aplastante
Altura de la planta
Tamaño del grano
Producir
Umbralidad
Época de floración
Peso del grano
Glutinoso
Crecimiento determinado
Estabilidad
Número de grano/fruta
Tamaño de la panícula
Número de pico
Fragancia
Brotación retardada
Color alterado
Rasgo no especificado

Muchas de ellas son mutaciones en genes reguladores , especialmente factores de transcripción , lo que probablemente explica por qué funcionan tan bien en la domesticación: no son nuevas y están relativamente listas para que se alteren sus magnitudes. En los cereales anuales, la pérdida de función y la expresión alterada son, con diferencia, las más comunes y, por tanto, los objetivos más interesantes de la cría por mutaciones , mientras que la variación del número de copias y los reordenamientos cromosómicos son mucho menos comunes. [12]

Véase también

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