La fijación de carbono C 3 es la más común de las tres vías metabólicas para la fijación de carbono en la fotosíntesis ; las otras dos son C 4 y CAM . Este proceso convierte el dióxido de carbono y el bisfosfato de ribulosa (RuBP, un azúcar de 5 carbonos) en dos moléculas de 3-fosfoglicerato mediante la siguiente reacción:
Esta reacción fue descubierta por primera vez por Melvin Calvin , Andrew Benson y James Bassham en 1950. [1] La fijación de carbono C 3 ocurre en todas las plantas como el primer paso del ciclo de Calvin-Benson . (En las plantas C 4 y CAM, el dióxido de carbono se extrae del malato y entra en esta reacción en lugar de hacerlo directamente del aire ).
Las plantas que sobreviven únicamente con la fijación de C 3 ( plantas C 3 ) tienden a prosperar en áreas donde la intensidad de la luz solar es moderada, las temperaturas son moderadas, las concentraciones de dióxido de carbono rondan las 200 ppm o más, [2] y el agua subterránea es abundante. Las plantas C 3 , originarias de las eras Mesozoica y Paleozoica , son anteriores a las plantas C 4 y todavía representan aproximadamente el 95% de la biomasa vegetal de la Tierra, incluidos importantes cultivos alimentarios como el arroz, el trigo, la soja y la cebada.
Las plantas C 3 no pueden crecer en áreas muy cálidas con el nivel actual de CO 2 atmosférico (significativamente agotado durante cientos de millones de años por encima de 5000 ppm) porque RuBisCO incorpora más oxígeno en RuBP a medida que aumentan las temperaturas. Esto conduce a la fotorrespiración (también conocida como ciclo fotosintético oxidativo del carbono , o fotosíntesis C2 ), que conduce a una pérdida neta de carbono y nitrógeno de la planta y, por tanto, puede limitar el crecimiento.
Las plantas C 3 pierden hasta el 97% del agua absorbida por sus raíces por transpiración. [3] En áreas secas, las plantas C 3 cierran sus estomas para reducir la pérdida de agua, pero esto evita que el CO 2 entre en las hojas y, por lo tanto, reduce la concentración de CO 2 en las hojas. Esto reduce la relación CO 2 :O 2 y por lo tanto también aumenta la fotorrespiración. Las plantas C 4 y CAM tienen adaptaciones que les permiten sobrevivir en áreas cálidas y secas y, por lo tanto, pueden superar a las plantas C 3 en estas áreas.
La firma isotópica de las plantas C 3 muestra un mayor grado de agotamiento de 13 C que las plantas C 4 , debido a la variación en el fraccionamiento de los isótopos de carbono en la fotosíntesis oxigénica entre los tipos de plantas. Específicamente, las plantas C 3 no tienen PEP carboxilasa como las plantas C 4 , lo que les permite utilizar únicamente ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa (Rubisco) para fijar CO 2 a través del ciclo de Calvin. La enzima Rubisco discrimina en gran medida los isótopos de carbono, evolucionando para unirse solo al isótopo 12 C en comparación con el 13 C (el isótopo más pesado), lo que explica por qué se observa un bajo agotamiento de 13 C en las plantas C 3 en comparación con las plantas C 4 , especialmente porque el C La vía 4 utiliza PEP carboxilasa además de Rubisco. [4]
No todas las vías de fijación de carbono C3 funcionan con la misma eficiencia.
El bambú y el arroz relacionado tienen una eficiencia C3 mejorada. Esta mejora podría deberse a su capacidad para recapturar el CO 2 producido durante la fotorrespiración, un comportamiento denominado "refijación de carbono". Estas plantas logran la refijación mediante el crecimiento de extensiones de cloroplasto llamadas "estrémulas" alrededor del estroma en las células del mesófilo, de modo que cualquier CO 2 fotorrespirado de las mitocondrias tiene que pasar a través del cloroplasto lleno de RuBisCO. [5]
La refijación también la realizan una amplia variedad de plantas. El enfoque común que implica hacer crecer una vaina del haz más grande conduce a la fotosíntesis C2 . [6]
La fijación de carbono C3 es propensa a la fotorrespiración (PR) durante la deshidratación, acumulando productos tóxicos de glicolato . En la década de 2000, los científicos utilizaron simulación por computadora combinada con un algoritmo de optimización para descubrir qué partes de la ruta metabólica pueden sintonizarse para mejorar la fotosíntesis. Según la simulación, mejorar el metabolismo del glicolato ayudaría significativamente a reducir la fotorrespiración. [7] [8]
En lugar de optimizar enzimas específicas en la vía PR para la degradación del glicolato, South et al. decidió pasar por alto las relaciones públicas por completo. En 2019, transfirieron la glicolato deshidrogenasa de Chlamydomonas reinhardtii y la malato sintasa de Cucurbita maxima al cloroplasto del tabaco (un organismo modelo C 3 ). Estas enzimas, más las del cloroplasto, crean un ciclo catabólico: el acetil-CoA se combina con el glioxilato para formar malato , que luego se divide en piruvato y CO 2 ; el primero a su vez se divide en acetil-CoA y CO2 . Al renunciar a todo transporte entre orgánulos, todo el CO 2 liberado se destinará a aumentar la concentración de CO 2 en el cloroplasto, ayudando con la refijación. El resultado final es un 24% más de biomasa. Una alternativa que utiliza la vía del glicerato de E. coli produjo una mejora menor del 13 %. Ahora están trabajando para trasladar esta optimización a otros cultivos C 3 como el trigo. [9]