La formación hipocampal es una estructura compuesta en el lóbulo temporal medial del cerebro . Forma una protuberancia en forma de C en el piso del asta temporal del ventrículo lateral . [1] No hay consenso sobre qué regiones del cerebro están abarcadas por el término, con algunos autores definiéndolo como el giro dentado , el hipocampo propiamente dicho y el subículo ; [2] y otros incluyendo también el presubículo , el parasubículo y la corteza entorinal . [3] Se cree que la formación hipocampal desempeña un papel en la memoria, la navegación espacial y el control de la atención. La disposición neuronal y las vías dentro de la formación hipocampal son muy similares en todos los mamíferos. [4]
Durante el siglo XIX y principios del XX, basándose en gran medida en la observación de que, entre especies, el tamaño del bulbo olfatorio varía con el tamaño del giro parahipocampal, se pensó que la formación hipocampal era parte del sistema olfativo. [5]
En 1937, Papez teorizó que un circuito que incluye la formación hipocampal constituye el sustrato neuronal del comportamiento emocional, [6] y Klüver y Bucy informaron que, en monos, la extirpación quirúrgica de la formación hipocampal y el complejo amigdaloide tiene un efecto profundo en las respuestas emocionales. [7] [8] Como consecuencia de estas publicaciones, la idea de que la formación hipocampal está completamente dedicada a la olfacción comenzó a retroceder. [9]
En una influyente revisión de 1947, Alf Brodal señaló que las especies de mamíferos que se pensaba que no tenían sentido del olfato, sin embargo, tenían formaciones hipocampales completamente intactas, que la eliminación de la formación hipocampal no afectaba la capacidad de los perros para realizar tareas que dependían del olfato, y que en realidad no se conocían fibras que llevaran información directamente desde el bulbo olfatorio a ninguna parte de la formación hipocampal. [10] Aunque posteriormente se ha encontrado una entrada directa masiva del bulbo olfatorio a la corteza entorinal, [11] la visión actual es que la formación hipocampal no es una parte integral del sistema olfativo. [12]
En 1900, el neurólogo ruso Vladimir Bekhterev describió a dos pacientes con un déficit de memoria significativo en quienes, durante la autopsia, se encontró que presentaban un ablandamiento del tejido cortical hipocampal y adyacente; [13] y, en 1957, William Beecher Scoville y Brenda Milner informaron sobre la pérdida de memoria en una serie de pacientes después de la extirpación de los lóbulos temporales mediales de los pacientes. [14] Gracias a estas observaciones y a una gran cantidad de investigaciones posteriores, ahora se acepta ampliamente que la formación hipocampal desempeña un papel en algunos aspectos de la memoria. [12]
La evidencia de EEG desde 1938 hasta el presente, la evidencia de estimulación de la década de 1950 y las técnicas de imágenes modernas sugieren en conjunto un papel para alguna parte de la formación hipocampal (en conjunto con la corteza cingulada anterior ) en el control de la atención. [12]
En 1971, John O'Keefe y su estudiante Jonathan Dostrovsky descubrieron las células de lugar : neuronas en el hipocampo de la rata cuya actividad se relaciona con la ubicación del animal dentro de su entorno. [15] A pesar del escepticismo de otros investigadores, O'Keefe y sus colaboradores, incluida Lynn Nadel , continuaron investigando esta cuestión, en una línea de trabajo que finalmente condujo a su muy influyente libro de 1978 El hipocampo como mapa cognitivo . [16] El descubrimiento de las células de lugar, junto con el descubrimiento de las células de cuadrícula por May-Britt Moser y Edvard Moser , y el mapeo de la función de la formación hipocampal en la conciencia espacial, llevaron a la concesión conjunta del Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 2014. Además de las células de lugar y las células de cuadrícula, desde entonces se han identificado dos clases más de células espaciales en la formación hipocampal: células de dirección de la cabeza y células límite . Al igual que con la teoría de la memoria, ahora hay un acuerdo casi universal en que la formación del hipocampo juega un papel importante en la codificación espacial, pero los detalles son ampliamente debatidos. [17]
