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Euroasiático basal

El euroasiático basal es un linaje propuesto de humanos anatómicamente modernos con una mezcla (ascendencia) neandertal reducida o nula en comparación con otros no africanos antiguos. Los euroasiáticos basales representan un linaje hermano de otros euroasiáticos y pueden haberse originado en el sur de Oriente Medio , específicamente en la península Arábiga , o en el norte de África , y se dice que han contribuido con la ascendencia a varios grupos euroasiáticos occidentales , del sur de Asia y de Asia central , así como africanos. También se propone que este componente euroasiático basal explique la menor mezcla arcaica entre los euroasiáticos occidentales modernos en comparación con los euroasiáticos orientales, aunque también existen alternativas sin la necesidad de dicha mezcla basal. [1] Es probable que la ascendencia euroasiática basal se haya mezclado con los grupos euroasiáticos occidentales presentes en Asia occidental hace 26.000 años, antes del Último Máximo Glacial , y que esta ascendencia se haya difundido posteriormente mediante migraciones posteriores, como las de los agricultores neolíticos de Anatolia hacia Europa durante el Holoceno. [2]

Descripción

Un estudio de Lazaridis et al. en 2014 demostró que los europeos modernos pueden modelarse como una mezcla de tres poblaciones ancestrales: los antiguos euroasiáticos del norte (ANE), los cazadores-recolectores occidentales (WHG) y los agricultores europeos primitivos (EEF). [3] Este mismo estudio también mostró que los EEF albergan ascendencia de una hipotética población "fantasma" no africana que los autores denominan "euroasiáticos basales". Se cree que este grupo, del que aún no se han tomado muestras de restos antiguos, divergió de todas las poblaciones no africanas hace unos 60.000 a 100.000 años, antes de que los no africanos se mezclaran con los neandertales (hace unos 50.000 a 60.000 años) y se diversificaran entre sí. Un segundo estudio de Lazaridis et al. en 2016 encontraron que las poblaciones con niveles más altos de ascendencia euroasiática basal tienen niveles más bajos de ascendencia neandertal, lo que sugiere que los euroasiáticos basales tenían niveles más bajos de ascendencia neandertal en comparación con otros no africanos. Otro estudio de Ferreira et al. en 2021 sugirió que los euroasiáticos basales divergieron de otros euroasiáticos hace entre 50.000 y 60.000 años, y vivieron en algún lugar de la península Arábiga, específicamente en la región del Golfo Pérsico, poco antes de que los euroasiáticos propiamente dichos se mezclaran con una población neandertal en una región que se extendía desde el Levante hasta el norte de Irán. [4] [5] [6] [7] [8] Vallini et al. 2024 sostiene que el linaje euroasiático basal divergió de otros euroasiáticos poco después de la migración fuera de África, y posteriormente quedó aislado, hasta que comenzó a mezclarse con otras poblaciones en el Medio Oriente desde hace unos 25.000 años. Estas diferentes poblaciones de Oriente Medio luego difundirían su ascendencia euroasiática basal a través de la Revolución Neolítica a toda Eurasia occidental. [9]

En las poblaciones modernas, la ascendencia neandertal es entre un 10% y un 20% menor en los euroasiáticos occidentales que en los euroasiáticos orientales, con niveles intermedios en las poblaciones del sur y centro de Asia. Aunque un escenario que involucra múltiples eventos de mezcla entre humanos modernos y neandertales es una posibilidad alternativa, la explicación más probable para esto es que la ascendencia neandertal en los euroasiáticos occidentales y los asiáticos del sur y centro se diluyó por la mezcla con grupos euroasiáticos basales. [5]

Posibles orígenes geográficos

La evidencia más temprana de ascendencia euroasiática basal se encuentra en individuos de la cueva Dzudzuana en Georgia que datan de hace 26.000 años y que tienen alrededor de un 30% de ascendencia euroasiática basal y el resto es euroasiática occidental. [2]

Los euroasiáticos basales pueden haberse originado en una región que se extiende desde el norte de África hasta Oriente Medio, antes de mezclarse con poblaciones de Eurasia occidental. [4] [5] [6] [7] [8] Loosdrecht et al. han descrito al norte de África como un fuerte candidato para la ubicación del surgimiento de los euroasiáticos basales en 2018. [10]

En 2021, Ferreira et al. defendieron un punto de origen para los euroasiáticos basales en Oriente Medio, específicamente en la región del Golfo Pérsico en la península Arábiga. Como los euroasiáticos basales tenían niveles bajos de ascendencia neandertal, la evidencia genética y arqueológica de interacciones entre humanos modernos y neandertales puede permitir descartar ciertas áreas, como el Levante, como posibles fuentes de euroasiáticos basales. En otras áreas, como el sur del suroeste de Asia, actualmente no hay evidencia de una superposición entre las poblaciones humanas modernas y neandertales. [7] Vallini et al. 2024 sugiere una patria para los euroasiáticos basales en la península Arábiga , con un "centro euroasiático común" en la meseta iraní , donde divergieron en "eurasiáticos occidentales antiguos" y " eurasiáticos orientales antiguos ". [9]

Estimación de la ascendencia euroasiática basal en poblaciones antiguas y modernas

Modelo de gráfico de mezcla que muestra la rama euroasiática basal según Allentoft et al. 2024
Posición filogenética de los euroasiáticos basales en un contexto euroasiático más amplio [9]

Una estimación para los habitantes del Cercano Oriente de la era del Holoceno (por ejemplo, los cazadores-recolectores del Cáucaso mesolítico , los iraníes mesolíticos y neolíticos y los natufianos ) sugiere que se formaron a partir de una combinación de ascendencia euroasiática basal y ascendencia relacionada con los cazadores-recolectores occidentales (WHG) y/o relacionada con los antiguos euroasiáticos del norte (ANE), respectivamente. [10] Se infiere que el linaje iraní mesolítico y neolítico deriva entre un 38 y un 48 % de ascendencia de euroasiáticos basales respectivamente, y el resto de la ascendencia está compuesta por ascendencia similar a los antiguos euroasiáticos del norte o los cazadores-recolectores orientales (EHG), mientras que los natufianos derivaron una media media de 50 % de ascendencia basal y 50 % de "cazadores-recolectores desconocidos", siendo más cercana a los cazadores-recolectores occidentales (WHG). [11] [12] [13] [14] Alternativamente, los iraníes mesolíticos y neolíticos derivan la mayor parte de su ascendencia de una fuente euroasiática occidental profunda (WEC2; c. 72%) con c. 18% de mezcla euroasiática basal y c. 10% de mezcla euroasiática oriental antigua . [15] Se ha encontrado que los "modelos de historia genética de las poblaciones humanas de Asia occidental que se modelan como una mezcla de 'eurasiáticos basales' y cazadores-recolectores de Europa occidental" concuerdan con los datos genómicos de los " perros del Mediterráneo oriental ", que "se modelan como una mezcla de una rama basal (que se divide más profundamente que la divergencia de los perros asiáticos y europeos) y perros de Europa occidental". [16]

Se descubrió que los antiguos individuos iberomaurusianos del norte de África ( Taforalt ) albergaban aproximadamente un 65 % de ascendencia similar a la euroasiática occidental y se los consideró probablemente descendientes directos de dicha población "euroasiática basal". Sin embargo, se demostró que eran genéticamente más cercanos a las poblaciones iraníes y levantinas de la era del Holoceno, que ya albergaban una mayor mezcla arcaica (neandertal). [10]

Los agricultores europeos primitivos (EEF), que tenían cierta ascendencia relacionada con los cazadores-recolectores de Europa occidental y se originaron en el Cercano Oriente, también derivan aproximadamente el 30% (hasta el 44%) de su ascendencia de este linaje euroasiático basal hipotético. [3] [17] Un espécimen del Paleolítico superior de la cueva Kotias Klde en el Cáucaso (Cáucaso_25.000 AP) tenía alrededor de un 24% de ascendencia euroasiática basal y un 76% de ascendencia europea del Paleolítico superior. [14]

Entre las poblaciones modernas, la ascendencia de tipo basal alcanza su punto máximo entre los árabes (como los qataríes ) en aproximadamente el 45%, y entre las poblaciones iraníes en aproximadamente el 35%, y también se encuentra en cantidades significativas entre los modernos norteafricanos, de acuerdo con la alta afinidad hacia la "rama árabe" de la diversidad euroasiática, que se expandió al norte y noreste de África hace entre 30 y 15 mil años. Las poblaciones modernas del Levante derivan entre el 35 y el 38% de la ascendencia de los euroasiáticos basales, los anatolios modernos y las poblaciones del Cáucaso derivan entre el 25 y el 30% de la ascendencia de los euroasiáticos basales, y los europeos modernos derivan alrededor o menos del 20% de la ascendencia de los euroasiáticos basales. [7] Se considera que los beduinos y yemeníes modernos representan descendientes directos de los euroasiáticos basales, que tienen la mayor cantidad de "ascendencia árabe" indígena y son basales para todas las poblaciones euroasiáticas modernas sin mostrar una mayor mezcla "asociada a África", y por lo tanto "están entre los mejores representantes genéticos de la población autóctona de la Península Arábiga ". [18]

Referencias

  1. ^ Quilodrán, Claudio S.; Rio, Jérémy; Tsoupas, Alexandros; Currat, Mathias (20 de octubre de 2023). "Las expansiones humanas pasadas dieron forma al patrón espacial de la ascendencia neandertal". Science Advances . 9 (42): eadg9817. Bibcode :2023SciA....9G9817Q. doi :10.1126/sciadv.adg9817. ISSN  2375-2548. PMC  10584333 . PMID  37851812.
  2. ^ ab Lazaridis, José; Belfer-Cohen, Anna; Mallick, Swapan; Patterson, Nick; Cheronet, Olivia; Rohland, Nadin; Bar-Oz, Guy; Bar-Yosef, Ofer; Jakeli, Nino (21 de septiembre de 2018), El ADN paleolítico del Cáucaso revela el núcleo de la ascendencia de Eurasia occidental, doi :10.1101/423079 , consultado el 22 de septiembre de 2024
  3. ^ desde Lazaridis y col. 2014.
  4. ^ desde Kamm y col. 2020.
  5. ^ abc Bergström y otros 2021.
  6. ^Por Vallini & Pagani 2022.
  7. ^ abcd Ferreira y col. 2021.
  8. ^ desde Lazaridis y col. 2016.
  9. ^ abc Vallini, Leonardo; Zampieri, Carlo; Shoaee, Mohamed Javad; Bortolini, Eugenio; Marciani, Julia; Aneli, Serena; Pievani, Telmo; Benazzi, Stefano; Barausse, Alberto; Mezzavilla, Massimo; Petraglia, Michael D.; Pagani, Luca (25 de marzo de 2024). "La meseta persa sirvió como centro para el Homo sapiens después de la principal dispersión fuera de África". Comunicaciones de la naturaleza . 15 (1): 1882. Bibcode : 2024NatCo..15.1882V. doi :10.1038/s41467-024-46161-7. ISSN  2041-1723. PMC 10963722 . PMID  38528002. El escenario descrito se complica por la necesidad de tener en cuenta la población euroasiática basal (Fig. 1A, verde), un grupo30 que se separó de otros euroasiáticos poco después de la expansión principal fuera de África, por lo tanto también antes de la división entre el este y el este de África. Eurasiáticos occidentales. Esta población se aisló de otros euroasiáticos y más tarde, a partir de al menos ~25 mil años atrás31,32, se mezcló con poblaciones de Oriente Medio. Su ascendencia fue posteriormente llevada por las expansiones poblacionales asociadas con la revolución neolítica a todo el oeste de Europa. Eurasia. 
  10. ^ abcvan de Loosdrecht et al. 2018.
  11. ^ Lazaridis, Iosif; Nadel, Dani; Rollefson, Gary; Merrett, Deborah C.; Rohland, Nadin; Mallick, Swapan; Fernandes, Daniel; Novak, Mario; Gamarra, Beatriz; Sirak, Kendra; Connell, Sarah; Stewardson, Kristin; Harney, Eadaoin; Fu, Qiaomei; Gonzalez-Fortes, Gloria (agosto de 2016). "Información genómica sobre el origen de la agricultura en el antiguo Cercano Oriente". Nature . 536 (7617): 419–424. Bibcode :2016Natur.536..419L. doi :10.1038/nature19310. ISSN  1476-4687. PMC 5003663 . PMID  27459054. El Irán neolítico y los natufianos podrían derivar de la misma población euroasiática basal, pero son genéticamente más cercanos a EHG y WHG respectivamente. Tomamos el modelo de la Fig. S4.9 e intentamos ajustar a los natufianos como una mezcla de la misma población euroasiática basal que contribuye a Iran_N y cualquier otra población del árbol. Varias soluciones son factibles, y mostramos la mejor (puntuación ADMIXTUREGRAPH más baja) en la Fig. S4.10. Podemos agregar tanto EHG como MA1 como ramas simples a la estructura del modelo de la Fig. S4.10 y mostrar los resultados en la Fig. S4.11. Un aspecto interesante de este modelo es que deriva tanto a los natufianos como a Iran_N de los euroasiáticos basales, pero los natufianos tienen ascendencia de una población relacionada con WHG, mientras que Iran_N tiene ascendencia relacionada con EHG. Los natufianos y los iraníes pueden residir en clinas de mezcla relacionada con WHG/EHG. 
  12. ^ Ferreira, Joana C; Alshamali, Farida; Montinaro, Francesco; Cavadas, Bruno; Torroni, Antonio; Pereira, Luisa; Raveane, Alessandro; Fernandes, Veronica (4 de septiembre de 2021). "Proyectando la ascendencia antigua en los árabes e iraníes modernos: un papel clave del pasado expuesto del Golfo Árabe-Pérsico en las migraciones humanas". Genome Biology and Evolution . 13 (9): evab194. doi :10.1093/gbe/evab194. ISSN  1759-6653. PMC 8435661 . PMID  34480555. Se ha especulado anteriormente que los descendientes aislados del linaje euroasiático basal en los montes Zagros centrales de Irán, que fueron los primeros pastores de cabras, se extendieron posteriormente a la estepa euroasiática (Broushaki et al. 2016; Lazaridis et al. 2016). También los antiguos especímenes iberomaurusianos podrían ser en parte descendientes de euroasiáticos basales (van de Loosdrecht et al. 2018) 
  13. ^ Almarri, Mohamed A.; Haber, Marc; Lootah, Reem A.; Hallast, Pille; Al Turki, Saeed; Martin, Hilary C.; Xue, Yali; Tyler-Smith, Chris (septiembre de 2021). "La historia genómica de Oriente Medio". Cell . 184 (18): 4612–4625.e14. doi :10.1016/j.cell.2021.07.013. ISSN  0092-8674. PMC 8445022 . PMID  34352227. 
  14. ^ ab Allentoft, Morten E.; Sikora, Martín; Refoyo-Martínez, Alba; Irving-Pease, Evan K.; Fischer, Anders; Barrie, William; Ingason, Andrés; Stenderup, Jesper; Sjögren, Karl-Göran; Pearson, Alicia; Sousa da Mota, Bárbara; Schulz Paulsson, Bettina; Halgren, Alma; Macleod, Ruairidh; Jørkov, Marie Louise Schjellerup (2024). "Genómica de poblaciones de Eurasia occidental posglacial". Naturaleza . 625 (7994): 301–311. Código Bib :2024Natur.625..301A. doi :10.1038/s41586-023-06865-0. Revista de  Biología Molecular y Genética  . 
  15. ^ Vallini, Leonardo; Zampieri, Carlo; Shoaee, Mohamed Javad; Bortolini, Eugenio; Marciani, Julia; Aneli, Serena; Pievani, Telmo; Benazzi, Stefano; Barausse, Alberto; Mezzavilla, Massimo; Petraglia, Michael D.; Pagani, Luca (25 de marzo de 2024). "La meseta persa sirvió como centro para el Homo sapiens después de la principal dispersión fuera de África". Comunicaciones de la naturaleza . 15 (1): 1882. Bibcode : 2024NatCo..15.1882V. doi :10.1038/s41467-024-46161-7. ISSN  2041-1723. PMC 10963722 . PMID  38528002. Nuestros resultados mostraron que el componente genético más cercano a la población Hub está representado en poblaciones antiguas y modernas de la meseta persa. Dicho componente, después de mezclarse con ancestros basales y euroasiáticos orientales, resurgió en el registro paleogenético, anteriormente denominado el Neolítico iraní, el 'cazador-recolector iraní' o el Meta49 oriental. 
  16. ^ Maier, Robert; Flegontov, Pavel; Flegontova, Olga; Işıldak, Ulaş; Changmai, Piya; Reich, David (14 de abril de 2023). Nordborg, Magnus; Przeworski, Molly; Balding, David; Wiuf, Carsten (eds.). "Sobre los límites del ajuste de modelos complejos de historia de la población a las estadísticas f". eLife . 12 : e85492. doi : 10.7554/eLife.85492 . ISSN  2050-084X. PMC 10310323 . PMID  37057893. Según este modelo, los perros del Mediterráneo oriental se modelan como una mezcla de una rama basal (que se divide más profundamente que la divergencia de los perros asiáticos y europeos) y perros de Europa occidental, nuevamente de acuerdo con los modelos actuales de historia genética de las poblaciones humanas de Asia occidental que se modelan como una mezcla de "eurasiáticos basales" y cazadores-recolectores de Europa occidental (Lazaridis et al., 2016; Lipson et al., 2017). 
  17. ^ Lipson, Marcos; Szécsényi-Nagy, Anna; Mallick, Swapan; Pósa, Annamária; Stégmár, Balázs; Keerl, Victoria; Rohland, Nadin; Stewardson, Kristin; Ferry, Mateo; Miguel, Megan; Oppenheimer, Jonás; Broomandkhoshbacht, Nasreen; Harney, Eadaoin; Nordenfelt, Susanne; Llamas, Bastien (noviembre de 2017). "Los transectos paleogenómicos paralelos revelan una historia genética compleja de los primeros agricultores europeos". Naturaleza . 551 (7680): 368–372. Código Bib :2017Natur.551..368L. doi : 10.1038/naturaleza24476. ISSN  1476-4687. PMC 5973800 . Número de modelo:  PMID29144465. 
  18. ^ Rodriguez-Flores, Juan L.; Fakhro, Khalid; Agosto-Perez, Francisco; Ramstetter, Monica D.; Arbiza, Leonardo; Vincent, Thomas L.; Robay, Amal; Malek, Joel A.; Suhre, Karsten; Chouchane, Lotfi; Badii, Ramin; Al-Marri, Ajayeb Al-Nabet; Khalil, Charbel Abi; Zirie, Mahmoud; Jayyousi, Amin (1 de febrero de 2016). "Los árabes indígenas son descendientes de la primera división de las antiguas poblaciones euroasiáticas". Genome Research . 26 (2): 151–162. doi :10.1101/gr.191478.115. ISSN  1088-9051. PMC 4728368 . PMID  26728717. Dado que los Q1 (beduinos) tienen la mayor proporción de ascendencia genética árabe medida en las poblaciones contemporáneas (Hodgson et al. 2014; Shriner et al. 2014) y se encuentran entre los mejores representantes genéticos de la población autóctona de la Península Arábiga, estas dos conclusiones apuntan a que los beduinos son descendientes directos de la primera división después de los eventos de migración fuera de África que establecieron una población euroasiática basal (Lazaridis et al. 2014). Esto también es consistente con que la mayoría de los Q1 (beduinos) puedan rastrear una parte significativa de su ascendencia autosómica a través de linajes que nunca abandonaron la península después de los eventos de migración fuera de África, ya que no se esperaría una ascendencia tan profunda si toda la población de la Península Arábiga se hubiera restablecido a partir de África o una población no africana en un momento posterior. 

Fuentes