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La coespeciación es una forma de coevolución en la que la especiación de una especie dicta la especiación de otra especie y se estudia más comúnmente en las relaciones huésped- parásito . En el caso de una relación huésped-parásito, si dos huéspedes de la misma especie se acercan entre sí, los parásitos de la misma especie de cada huésped pueden moverse entre individuos y aparearse con los parásitos del otro huésped. [1] Sin embargo, si ocurre un evento de especiación en la especie hospedadora, los parásitos ya no podrán "cruzarse" porque las dos nuevas especies hospedadoras ya no se aparean y, si el evento de especiación se debe a una separación geográfica, Es muy poco probable que los dos anfitriones interactúen entre sí. La falta de proximidad entre los huéspedes impide en última instancia que las poblaciones de parásitos interactúen y se apareen. En última instancia, esto puede conducir a la especiación dentro del parásito. [2]
Según la regla de Fahrenholz , propuesta por primera vez por Heinrich Fahrenholz en 1913, cuando se produce la coespeciación huésped-parásito, las filogenias del huésped y del parásito llegan a reflejarse entre sí. En las filogenias huésped-parásito, y en todas las filogenias de especies, la duplicación perfecta es rara. Las filogenias huésped-parásito pueden verse alteradas por el cambio de huésped, la extinción, la especiación independiente y otros eventos ecológicos, lo que hace que la coespeciación sea más difícil de detectar. [3] Sin embargo, la coespeciación no se limita al parasitismo, sino que se ha documentado en relaciones simbióticas como las de los microbios intestinales en los primates. [4]
En 1913, Heinrich Fahrenholz propuso que las filogenias tanto del huésped como del parásito eventualmente se volverán congruentes o se reflejarán entre sí cuando se produzca la coespeciación. [5] Más específicamente, se encontrarán especies de parásitos más estrechamente relacionadas en especies de huéspedes estrechamente relacionadas. Por lo tanto, para determinar si se ha producido coespeciación dentro de una relación huésped-parásito, los científicos han utilizado análisis comparativos de las filogenias del huésped y del parásito.
En 1968, Daniel Janzen propuso una teoría opuesta a la regla de Fahrenholz. Al estudiar la coespeciación dentro de las relaciones planta-insecto, propuso que las especies tienen una gama fisiológica de condiciones y ambientes. Con el tiempo, los rasgos conservados dentro de una especie parásita permiten la supervivencia en una variedad de condiciones o ambientes. "Ajuste ecológico", como se lo conoce, significa que los parásitos más estrechamente relacionados compartirán rasgos similares relacionados con la supervivencia en un huésped en particular. Esto proporciona una explicación de la congruencia de las filogenias huésped-parásito. [5] [6]
La regla de Fahrenholz parece observarse en la coespeciación parasitaria de tuzas y piojos masticadores . [7]
También se ve entre pastos Poaceae y nematodos Anguininae , [8] y entre algunas plantas y polillas minadoras de hojas Phyllonorycter . [9]
Entre los animales, se observa coespeciación simbiótica entre Uroleucon (pulgones) y Buchnera (plantas de Orobanchaceae ), [10] entre almejas de aguas profundas y bacterias quimioautótrofas , [11] y entre escarabajos de la corteza Dendroctonus y ciertos hongos. [12]
La coespeciación simbiótica se encuentra entre las hormigas Crematogaster y las plantas de Macaranga , [13] entre las higueras Ficus y las avispas de las higueras , [14] y entre las gramíneas Poaceae y los hongos Epichloe . [15]
Los dos obstáculos principales para determinar la coespeciación utilizando la regla de Fahrenholz son los casos de falsa congruencia y falsa incongruencia. La falsa congruencia ocurre cuando las filogenias del parásito y del huésped se reflejan entre sí, pero no debido a la coespeciación, por ejemplo, si los parásitos colonizaran a los huéspedes después de que las especies del huésped divergieron y las filogenias congruentes resultaron por casualidad, pero esto es poco probable. [16] La falsa incongruencia, cuando se ha producido coespeciación, pero las filogenias no se reflejan entre sí, es más común y puede ser causada por varios factores; También puede parecer que está presente si el experimentador no detecta los parásitos que están presentes en un huésped. [dieciséis]
Aunque se pensaba que los parásitos estaban especializados en una determinada especie huésped, es común que un parásito colonice un huésped diferente que no fue colonizado previamente por la especie del parásito. Si se produce un " cambio de huésped " después de un evento de coespeciación, la presencia del parásito en otras especies de huéspedes alterará cualquier posible congruencia en las dos filogenias. Junto con la extinción o la especiación independiente, las comparaciones filogenéticas pueden volverse complicadas y enmascarar por completo el evento de cospeciación. [17]
Por lo general, la especiación independiente no altera significativamente el análisis filogenético utilizado para medir la coespeciación. Sin embargo, en combinación con la extinción, la especiación independiente puede volverse muy problemática cuando se intenta separar las filogenias del huésped y del parásito. La especiación independiente ocurre cuando una sola población en un solo huésped sufre una especiación que resulta en dos linajes hermanos de parásitos en un huésped en particular. En otras palabras, el linaje del parásito se especializa mientras que el linaje del huésped no. Esto se complica cuando los dos linajes de parásitos se someten a una coespeciación con el huésped. Si uno de los dos linajes de parásitos se extingue del nuevo linaje de huéspedes, las filogenias del huésped y del parásito comenzarán a separarse. Aunque el parásito y el huésped coespeciaron juntos, las filogenias no serán congruentes. [3]
Después de la coespeciación, es posible que un parásito (o simbionte) se extinga mientras su huésped sobrevive. Esto puede suceder si, por ejemplo, la especie huésped se adapta a un nuevo hábitat. [3]
Antes de la especiación de los huéspedes, si la distribución de la población de parásitos entre la población de huéspedes es esporádica, es posible que cuando ocurra la especiación del huésped, ocurra con huéspedes que no tengan la población de parásitos. Este fenómeno se conoce como "perder el barco". Los parásitos podrían potencialmente coespeciar con su huésped en el futuro; sin embargo, los parásitos podrían estar potencialmente ausentes en algunos linajes de huéspedes. Al igual que la extinción y la especiación independiente, "perder el barco" por sí solo probablemente tendrá un efecto mínimo en el mapeo de las filogenias; sin embargo, junto con la especiación independiente, las filogenias del parásito y del huésped pueden comenzar a separarse. [3]