La citorresis es el daño permanente e irreparable a la pared celular después del colapso completo de una célula vegetal debido a la pérdida de presión positiva interna ( presión de turgencia hidráulica ). [1] La presión positiva dentro de una célula vegetal es necesaria para mantener la estructura vertical de la pared celular . [1] La desecación (contenido relativo de agua menor o igual al 10 %) que resulta en el colapso celular ocurre cuando la capacidad de la célula vegetal para regular la presión de turgencia se ve comprometida por el estrés ambiental. El agua continúa difundiéndose fuera de la célula después de que se haya alcanzado el punto de presión de turgencia cero, donde la presión celular interna es igual a la presión atmosférica externa, lo que genera una presión negativa dentro de la célula. [2] Esa presión negativa empuja el centro de la célula hacia adentro hasta que la pared celular ya no puede soportar la tensión. [1] La presión hacia adentro hace que la mayor parte del colapso ocurra en la región central de la célula, empujando los orgánulos dentro del citoplasma restante contra las paredes celulares. [1] A diferencia de la plasmólisis (un fenómeno que no ocurre en la naturaleza), la membrana plasmática mantiene sus conexiones con la pared celular tanto durante como después del colapso celular. [1]
La citorresis de las células vegetales se puede inducir en entornos de laboratorio si se colocan en una solución hipertónica donde el tamaño de los solutos en la solución inhibe el flujo a través de los poros en la matriz de la pared celular. [1] [3] El polietilenglicol es un ejemplo de un soluto con un alto peso molecular que se utiliza para inducir la citorresis en condiciones experimentales. [3] Los factores estresantes ambientales que pueden provocar la aparición de citorresis en un entorno natural incluyen sequía intensa, temperaturas heladas y patógenos como el hongo del tizón del arroz ( Magnaporthe grisea ) . [3] [4] [5]
La tolerancia a la desecación se refiere a la capacidad de una célula para rehidratarse con éxito sin daño irreparable a la pared celular después de una deshidratación severa. [6] Evitar el daño celular debido al estrés metabólico, mecánico y oxidativo asociado con la desecación son obstáculos que deben superarse para mantener la tolerancia a la desecación. [6] [7] Muchos de los mecanismos utilizados para la tolerancia a la sequía también se utilizan para la tolerancia a la desecación, sin embargo, los términos tolerancia a la desecación y tolerancia a la sequía no deben intercambiarse ya que la posesión de uno no necesariamente se correlaciona con la posesión del otro. [7] La alta tolerancia a la desecación es un rasgo que se observa típicamente en briofitas , que incluyen los grupos de plantas de hornwort, hepáticas y musgos, pero también se ha observado en angiospermas en menor medida. [7] Colectivamente, estas plantas se conocen como plantas de resurrección . [8]
Muchas plantas de resurrección utilizan mecanismos constitutivos e inducibles para lidiar con la sequía y luego con el estrés por desecación. [7] Las proteínas protectoras como las ciclofilinas, las deshidrinas y las proteínas LEA se mantienen en niveles dentro de una especie resistente a la desecación que normalmente solo se ven durante el estrés por sequía para las especies sensibles a la desecación, lo que proporciona un mayor amortiguador protector a medida que se activan los mecanismos inducibles. [6] [7] Algunas especies también producen continuamente antocianinas y otros polifenoles. [7] Un aumento en la hormona ABA se asocia típicamente con la activación de vías metabólicas inducibles. [7] La producción de azúcares (predominantemente sacarosa ), aldehído deshidrogenasas, factores de choque térmico y otras proteínas LEA se regulan positivamente después de la activación para estabilizar aún más las estructuras y funciones celulares. [6] [7] La composición de la estructura de la pared celular se altera para aumentar la flexibilidad de modo que el plegamiento pueda tener lugar sin dañar irreparablemente la estructura de la pared celular. [7] Los azúcares se utilizan como sustitutos del agua al mantener los enlaces de hidrógeno dentro de la membrana celular. [8] La fotosíntesis se detiene para limitar la producción de especies reactivas de oxígeno y luego, eventualmente, todos los procesos metabólicos se reducen drásticamente y la célula queda efectivamente inactiva hasta la rehidratación. [7]