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Capacidad de evolución

La capacidad evolutiva se define como la capacidad de un sistema para la evolución adaptativa . La capacidad evolutiva es la capacidad de una población de organismos no sólo de generar diversidad genética , sino de generar diversidad genética adaptativa y, por lo tanto, evolucionar a través de la selección natural . [1] [2] [3]

Para que un organismo biológico evolucione por selección natural, debe haber una cierta probabilidad mínima de que nuevas variantes heredables sean beneficiosas. Se espera que las mutaciones aleatorias , a menos que ocurran en secuencias de ADN sin función , sean en su mayoría perjudiciales. Las mutaciones beneficiosas siempre son raras, pero si son demasiado raras, entonces no puede ocurrir la adaptación . Los primeros intentos fallidos de desarrollar programas informáticos mediante mutación y selección aleatorias [4] mostraron que la capacidad de evolución no es un hecho, sino que depende de la representación del programa como una estructura de datos, porque esto determina cómo los cambios en el programa se asignan a cambios en su comportamiento. [5] Análogamente, la capacidad de evolución de los organismos depende de su mapa genotipo-fenotipo . [6] [7] [8] Esto significa que los genomas están estructurados de formas que hacen que los cambios beneficiosos sean más probables. Esto se ha tomado como evidencia de que la evolución ha creado poblaciones de organismos más aptos que son más capaces de evolucionar.

Definiciones alternativas

Andreas Wagner [9] describe dos definiciones de capacidad evolutiva. Según la primera definición, un sistema biológico es evolutivo:

Según la segunda definición, un sistema biológico es evolutivo:

Por ejemplo, considere una enzima con múltiples alelos en la población. Cada alelo cataliza la misma reacción, pero con un nivel diferente de actividad. Sin embargo, incluso después de millones de años de evolución, explorando muchas secuencias con funciones similares, no podría existir ninguna mutación que le dé a esta enzima la capacidad de catalizar una reacción diferente. Por lo tanto, aunque la actividad de la enzima sea evolutiva en el primer sentido, eso no significa que la función de la enzima sea evolutiva en el segundo sentido. Sin embargo, cada sistema evolutivo en el segundo sentido también debe ser evolutivo en el primero.

Massimo Pigliucci [10] reconoce tres clases de definición, dependiendo de la escala temporal. La primera corresponde a la primera de Wagner, y representa las escalas temporales muy cortas que se describen mediante la genética cuantitativa . [11] [12] Divide la segunda definición de Wagner en dos categorías, una que representa las escalas temporales intermedias que se pueden estudiar mediante la genética de poblaciones , y otra que representa las innovaciones de forma a largo plazo extremadamente raras.

La segunda definición de Pigliucci de la capacidad evolutiva incluye el concepto cuantitativo de Altenberg [3] , que no es un número único, sino la cola superior completa de la distribución de aptitud de la descendencia producida por la población. Esta cantidad se consideraba una propiedad "local" del estado instantáneo de una población, y su integración a lo largo de la trayectoria evolutiva de la población, y a lo largo de muchas poblaciones posibles, sería necesaria para dar una medida más global de la capacidad evolutiva.

Generando más variación

Una mayor variación fenotípica hereditaria significa una mayor capacidad de evolución. Si bien la mutación es la fuente última de variación hereditaria, sus permutaciones y combinaciones también marcan una gran diferencia. La reproducción sexual genera más variación (y, por lo tanto, capacidad de evolución) en relación con la reproducción asexual (ver evolución de la reproducción sexual ). La capacidad de evolución aumenta aún más al generar más variación cuando un organismo está estresado, [13] y, por lo tanto, es probable que esté menos adaptado, pero menos variación cuando un organismo está bien. La cantidad de variación generada se puede ajustar de muchas formas diferentes, por ejemplo, a través de la tasa de mutación , a través de la probabilidad de reproducción sexual frente a asexual , a través de la probabilidad de cruzamiento externo frente a endogamia , a través de la dispersión y a través del acceso a variantes previamente crípticas a través de la conmutación de un condensador evolutivo . Un gran tamaño de población aumenta la afluencia de nuevas mutaciones en cada generación. [14]

Mejora de la selección

En lugar de crear más variación fenotípica, algunos mecanismos aumentan la intensidad y la eficacia con la que la selección actúa sobre la variación fenotípica existente. [15] Por ejemplo:

Robustez y capacidad de evolución

La relación entre robustez y capacidad de evolución depende de si se puede ignorar la recombinación. [16] La recombinación generalmente se puede ignorar en poblaciones asexuales y para rasgos afectados por genes individuales.

Sin recombinación

La robustez frente a la mutación no aumenta la capacidad de evolución en el primer sentido. En organismos con un alto nivel de robustez, las mutaciones tienen efectos fenotípicos menores que en organismos con un bajo nivel de robustez. Por lo tanto, la robustez reduce la cantidad de variación genética hereditaria sobre la que puede actuar la selección. Sin embargo, la robustez puede permitir la exploración de grandes regiones del espacio genotípico , aumentando la capacidad de evolución según el segundo sentido. [9] [16] Incluso sin diversidad genética, algunos genotipos tienen mayor capacidad de evolución que otros, y la selección para la robustez puede aumentar la "riqueza de vecindad" de fenotipos a los que se puede acceder desde el mismo genotipo de partida por mutación. Por ejemplo, una razón por la que muchas proteínas son menos robustas a la mutación es que tienen una estabilidad termodinámica marginal , y la mayoría de las mutaciones reducen aún más esta estabilidad. Las proteínas que son más termoestables pueden tolerar una gama más amplia de mutaciones y son más evolucionables. [17] En el caso de los rasgos poligénicos, la riqueza del vecindario contribuye más a la capacidad evolutiva que la diversidad genética o la "propagación" a través del espacio genotípico. [18]

Con recombinación

La robustez temporal, o canalización , puede conducir a la acumulación de cantidades significativas de variación genética críptica. En un nuevo entorno o contexto genético, esta variación puede revelarse y, a veces, ser adaptativa. [16] [19]

Factores que afectan la capacidad de evolución a través de la robustez

Diferentes códigos genéticos tienen el potencial de cambiar la robustez y la capacidad de evolución al cambiar el efecto de los cambios mutacionales de una sola base. [20] [21]

Exploración anticipada

Cuando existe robustez mutacional , muchos mutantes persistirán en un estado críptico. Las mutaciones tienden a caer en dos categorías, ya sea porque tienen un efecto muy malo o porque tienen un efecto muy pequeño: pocas mutaciones caen en algún punto intermedio. [22] [23] A veces, estas mutaciones no serán completamente invisibles, pero aun así tendrán efectos raros, con una penetración muy baja . Cuando esto sucede, la selección natural elimina las mutaciones muy malas, mientras que deja a las otras relativamente intactas. [24] [25] Si bien la evolución no tiene "previsión" para saber qué entorno se encontrará en el futuro, algunas mutaciones causan una alteración importante en un proceso biológico básico y nunca serán adaptativas en ningún entorno. La selección previa de estas mutaciones conduce a existencias preadaptadas de variación genética críptica.

Otra forma de explorar los fenotipos, antes de un fuerte compromiso genético, es a través del aprendizaje. Un organismo que aprende puede "probar" varios fenotipos diferentes durante su desarrollo temprano y luego se apega al que funcionó mejor. Más adelante en la evolución, el fenotipo óptimo puede ser asimilado genéticamente para que se convierta en el comportamiento predeterminado en lugar de un comportamiento raro. Esto se conoce como el efecto Baldwin y puede aumentar la capacidad de evolución. [26] [27]

El aprendizaje inclina los fenotipos en una dirección beneficiosa. Pero un aplanamiento exploratorio del panorama de la adaptación también puede aumentar la capacidad evolutiva incluso cuando no tiene dirección, por ejemplo, cuando el aplanamiento es el resultado de errores aleatorios en los procesos moleculares y/o de desarrollo. Este aumento de la capacidad evolutiva puede ocurrir cuando la evolución se enfrenta a cruzar un "valle" en un panorama adaptativo . Esto significa que existen dos mutaciones que son perjudiciales por sí mismas, pero beneficiosas en combinación. Estas combinaciones pueden evolucionar más fácilmente cuando el panorama se aplana primero y luego el fenotipo descubierto se fija por asimilación genética . [28] [29] [30]

Modularidad

Si cada mutación afectara a todos los rasgos, entonces una mutación que fuera una mejora para un rasgo sería una desventaja para otros rasgos. Esto significa que casi ninguna mutación sería beneficiosa en general. Pero si la pleiotropía se restringe a los módulos funcionales , entonces las mutaciones afectan solo a un rasgo a la vez, y la adaptación está mucho menos restringida. En una red genética modular, por ejemplo, un gen que induce un conjunto limitado de otros genes que controlan un rasgo específico bajo selección puede evolucionar más fácilmente que uno que también induce otras vías genéticas que controlan rasgos no bajo selección. [15] Los genes individuales también exhiben modularidad. Una mutación en un elemento cis-regulador de la región promotora de un gen puede permitir que la expresión del gen se altere solo en tejidos específicos, etapas de desarrollo o condiciones ambientales en lugar de cambiar la actividad genética en todo el organismo simultáneamente. [15]

Evolución de la capacidad evolutiva

Aunque la variación que produce una alta capacidad evolutiva puede ser útil a largo plazo, a corto plazo la mayor parte de esa variación probablemente sea una desventaja. Por ejemplo, ingenuamente parecería que aumentar la tasa de mutación a través de un alelo mutador aumentaría la capacidad evolutiva. Pero como ejemplo extremo, si la tasa de mutación es demasiado alta, todos los individuos morirán o al menos llevarán una carga de mutación pesada . La selección a corto plazo para una baja variación la mayor parte del tiempo es probable que sea más poderosa que la selección a largo plazo para la capacidad evolutiva, lo que dificulta que la selección natural cause la evolución de la capacidad evolutiva. Otras fuerzas de selección también afectan la generación de variación; por ejemplo, la mutación y la recombinación pueden ser en parte subproductos de mecanismos para hacer frente al daño del ADN. [31]

Cuando la recombinación es baja, los alelos mutadores pueden, en ocasiones, depender del éxito de las mutaciones adaptativas que ellos mismos causan. En este caso, la selección puede tener lugar a nivel de linaje. [32] Esto puede explicar por qué se observan a menudo mutadores durante la evolución experimental de microbios. Los alelos mutadores también pueden evolucionar más fácilmente cuando solo aumentan las tasas de mutación en secuencias de ADN cercanas, no en todo el genoma: esto se conoce como un locus de contingencia.

La evolución de la capacidad evolutiva es menos controvertida si se produce a través de la evolución de la reproducción sexual o a través de la tendencia de los mecanismos generadores de variación a volverse más activos cuando un organismo está estresado. El prión de levadura [PSI+] también puede ser un ejemplo de la evolución de la capacidad evolutiva a través de la capacitancia evolutiva . [33] [34] Un condensador evolutivo es un interruptor que activa y desactiva la variación genética. Esto es muy parecido a cubrir el riesgo de que un entorno futuro sea similar o diferente. [35] Los modelos teóricos también predicen la evolución de la capacidad evolutiva a través de la modularidad. [36] Cuando los costos de la capacidad evolutiva son suficientemente efímeros, los linajes más evolucionables pueden ser los más exitosos a largo plazo. [37] Sin embargo, la hipótesis de que la capacidad evolutiva es una adaptación a menudo se rechaza en favor de hipótesis alternativas, por ejemplo, la minimización de costos. [10]

Aplicaciones

Los fenómenos de evolución tienen aplicaciones prácticas. En el campo de la ingeniería de proteínas, se busca aumentar la evolución, y en el campo de la medicina y la agricultura, disminuirla. La evolución de las proteínas se define como la capacidad de la proteína de adquirir diversidad de secuencias y flexibilidad conformacional que le permita evolucionar hacia una nueva función. [38]

En ingeniería de proteínas , tanto el diseño racional como los enfoques de evolución dirigida apuntan a crear cambios rápidamente a través de mutaciones con grandes efectos. [39] [40] Sin embargo, tales mutaciones comúnmente destruyen la función enzimática o al menos reducen la tolerancia a mutaciones adicionales . [41] [42] Identificar proteínas evolucionables y manipular su capacidad de evolución se está volviendo cada vez más necesario para lograr una modificación funcional cada vez mayor de las enzimas. [43] Las proteínas también se estudian a menudo como parte de la ciencia básica de la capacidad de evolución, porque las propiedades biofísicas y las funciones químicas se pueden cambiar fácilmente con unas pocas mutaciones. [44] [45] Las proteínas más evolucionables pueden tolerar una gama más amplia de cambios de aminoácidos y permitirles evolucionar hacia nuevas funciones. El estudio de la capacidad de evolución tiene una importancia fundamental para comprender la evolución a muy largo plazo de las superfamilias de proteínas . [46] [47] [48] [49] [50]

Muchas enfermedades humanas son capaces de evolucionar. Los virus , las bacterias, los hongos y los cánceres evolucionan para ser resistentes a las defensas inmunitarias del huésped , así como a los fármacos . [51] [52] [53] Estos mismos problemas ocurren en la agricultura con la resistencia a los pesticidas [54] y herbicidas [55] . Es posible que estemos ante el final de la vida útil de la mayoría de los antibióticos disponibles . [56] Predecir la evolución y la capacidad de evolución [57] de nuestros patógenos, y diseñar estrategias para frenar o evitar el desarrollo de la resistencia, exige un conocimiento más profundo de las complejas fuerzas que impulsan la evolución a nivel molecular. [58]

Se propone que una mejor comprensión de la capacidad evolutiva sea parte de una Síntesis Evolutiva Extendida . [59] [60] [61]

Véase también

Referencias

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