Brocchinia es un género de la familia botánica Bromeliaceae , y es el único género de la subfamilia Brocchinioideae, que contiene 20 especies. [2] [3] El género lleva el nombre de Giovanni Battista Brocchi , naturalista italiano (1772-1826). Las especies de Brocchinia son nativas principalmente del antiguo Escudo de Guayana en el sur de Venezuela y Guyana , con algunas especies que se extienden hasta Colombia y el norte de Brasil. [1] Sus especies generalmente están restringidas a áreas de arena y arenisca de la Formación Roraima; algunas se encuentran en granito. [4]
Basándose en la variación de la secuencia de ADN del cloroplasto , Brocchinia parece ser hermana de todas las demás bromelias. [5] La calibración del árbol genealógico molecular de las bromelias frente a las edades conocidas de varias monocotiledóneas fósiles sugiere que el linaje Brocchinia divergió de otras bromelias hace casi 20 millones de años, y que algunas de las especies vivas de Brocchinia comenzaron a divergir entre sí poco después. El siguiente linaje en divergir de otras bromelias incluyó a Lindmania y Connellia , que también son endémicas del Escudo de Guayana; al menos otra subfamilia Navioideae también está casi completamente restringida a esa región. [5] En consecuencia, es bastante probable que la familia en su conjunto surgiera en el Escudo de Guayana. Anteriormente, se pensaba que Brocchinia era un miembro de la subfamilia de bromelias Pitcairnioideae , basándose en su posesión de semillas aladas como las que se ven en otros miembros de ese grupo. [6] [7] [8] Esta visión ha sido revocada ahora tras el reconocimiento de que Pitcairnioideae , tal como se circunscribió originalmente hace más de un siglo, representa varios grupos morfológicamente similares pero derivados independientemente que comparten solo caracteres ancestrales ( plesiomórficos ), no sinapomorfias verdaderas (caracteres derivados compartidos). [5]
Brocchinia ha experimentado una espectacular radiación adaptativa en los mecanismos de captura de nutrientes, aparentemente en respuesta a los sustratos inusualmente infértiles y fuertemente lixiviados del Escudo de Guayana. [9] Al menos dos especies, Brocchinia reducta y B. hechtioides , parecen ser carnívoras. [9] Como la mayoría de las especies de Brocchinia -y de hecho, de muchos otros géneros de bromelias- estas dos especies almacenan agua de lluvia en un tanque formado por hojas superpuestas estrechamente dispuestas en una roseta basal. En estas especies, sin embargo, las hojas son casi verticales, sus superficies internas están cubiertas de cera fina que se exfolia fácilmente, el fluido del tanque es altamente ácido ( pH c. 3.0) y emite un olor dulce, parecido al néctar , y el tanque en sí está lleno de restos muertos de hormigas ( B. reducta ) o abejas y avispas ( B. hechtioides ). Recientemente, se ha demostrado que al menos B. reducta secreta una fosfatasa en sus tanques. [10]
Otra especie, Brocchinia acuminata , es una mirmecófita que se alimenta de hormigas y que aparentemente depende en parte de los nutrientes y de los restos de nido muertos que dejan caer en el tanque las hormigas que viven entre las bases de las hojas hinchadas y aclorofílicas. La epífita facultativa B. tatei , junto con la B. micrantha, que parece un árbol (hasta 26 pies (8 metros) de altura) [11] con sus enormes axilas de hojas en forma de canal que retienen litros de agua de lluvia, captura una gran cantidad de restos vegetales que caen. Se descubrió una población terrestre de B. tatei con cianobacterias heterocistosas en sus tanques, lo que sugiere una fijación de nitrógeno . [9]
Los primeros miembros divergentes del género, incluyendo Brocchinia prismatica en el clado Prismatica, y especies como B. melanacra y B. vestita en el clado Maguirei [9] , carecen de tanques por completo y parecen depender únicamente de los nutrientes del suelo. La adquisición del hábito de tanque parece haber sido la innovación clave que impulsó la evolución de mecanismos especializados de captura de nutrientes en Brocchinia , y está asociada con secciones transversales delgadas de las hojas y la posterior evolución de la carnivoría, la mirmecofilia alimentada por hormigas, el epifitismo y la fijación de N en los clados Acuminata y Reducta. [9] Cada una de las especies nutricionalmente especializadas tiene áreas relativamente grandes de tricomas vivos en las bases de las hojas que pueden absorber aminoácidos a tasas altas. Los tanques y los tricomas absorbentes se perdieron más tarde de forma secundaria en Brocchinia steyermarkii , una especie terrestre común en áreas arenosas húmedas de la Gran Sabana . [12] Brocchinia melanacra está especialmente adaptada a los incendios de tierra, con puntas de hojas altamente esclerotizadas que protegen ese único brote en hojas no expandidas, pero parecen ser inútiles (a menudo colgando flácidas en la brisa) en hojas completamente expandidas. Brocchinia serrata , un taxón altamente aberrante con hojas duras y dentadas que se encuentra solo en unas pocas mesetas en Colombia, ahora se ha demostrado que no está completamente relacionado y ha sido descrito como el único miembro de un nuevo género Sequencia , con su nombre reflejando su reconocimiento inicial basado en datos de secuencia de ADN. [5] La ecología de las especies enanas - Brocchinia cataractarum, B. delicatula, B. rupestris - sigue siendo enigmática.
A partir de noviembre de 2022 [actualizar], Plants of the World Online aceptó las siguientes especies: [13]