La ardilla voladora gigante roja o ardilla voladora gigante común ( Petaurista petaurista ) es una especie de roedor de la familia Sciuridae (ardillas). Se encuentra en una amplia variedad de tipos de bosques, plantaciones y hábitats más abiertos con árboles dispersos en el sudeste asiático, desde el norte hasta el Himalaya y el sur y centro de China. [2] [3] Es una de las ardillas arbóreas más grandes ; todas sus poblaciones tienen al menos algunas partes superiores de color marrón rojizo y partes inferiores pálidas, pero por lo demás hay variaciones geográficas significativas en los colores. La posición taxonómica de las de la región sondaica está generalmente aceptada, pero hay una considerable incertidumbre sobre las demás, que de diversas formas han sido incluidas en esta u otras especies, o reconocidas como su propia especie. [2] [4]
Al igual que otras ardillas voladoras , la ardilla voladora gigante roja es principalmente nocturna y puede planear (no volar realmente como un murciélago ) largas distancias entre los árboles extendiendo su patagio , piel entre sus extremidades. [3] [5] Es herbívora y la hembra tiene una, con poca frecuencia dos, crías por camada. [5] Aunque está disminuyendo localmente debido a la pérdida de hábitat y en menor grado a la caza, sigue siendo común en general y no es una especie amenazada. [2]
La ardilla voladora gigante roja es una de las ardillas voladoras más grandes y más largas. Tiene una longitud de cabeza y cuerpo de 28,5 a 55 cm (11 a 1 pie 9,5 pulgadas), una longitud de cola de 34 a 63 cm (1 pie 1,5 a 2 pies 1 pulgada) y pesa alrededor de 990 a 3200 g (2,2 a 7,1 libras). [3] [6] Dentro de cada región, los machos son generalmente algo más pequeños, al menos en peso, que las hembras. [5] [7]
Varía considerablemente en apariencia dependiendo de la subespecie y la ubicación. [3] A grandes rasgos, se puede dividir en los siguientes grupos de subespecies, algunas de las cuales se han considerado de diversas formas como parte de esta especie, la ardilla voladora gigante india ( P. philippensis ), la ardilla voladora gigante roja y blanca ( P. alborufus ) o la ardilla voladora gigante moteada ( P. elegans ), o sus propias especies separadas. Hasta la década de 1980, algunas autoridades incluso incluyeron a la ardilla voladora gigante india como una subespecie de la ardilla voladora gigante roja. [4]
La ardilla voladora gigante roja en sentido estricto es el grupo de subespecies nominales ( P. p. petaurista y la mayoría de las otras subespecies, excluyendo las mencionadas en grupos posteriores). La distribución de este grupo es esencialmente igual a la región de Sundaic , incluyendo Java , Sumatra , Borneo , la península tailandesa-malaya , islas cercanas más pequeñas y Singapur (el último registro de Singapur en 1986, posiblemente extirpado ). [3] [5] [8] [9] Generalmente habitan tierras bajas y estribaciones, típicamente por debajo de los 900-1000 m (3000-3300 pies) de elevación. [3] [10]
Los miembros del grupo nominado son de color marrón rojizo medio a oscuro en la parte superior y las partes inferiores, incluida la cara, son de color marrón anaranjado claro a beige . La cola es de color marrón rojizo o marrón anaranjado y su punta es negra. Los pies / manos, los anillos alrededor de los ojos y el área cerca de la nariz son negros. Las diversas subespecies de este grupo son generalmente bastante similares, variando principalmente en el tono exacto de las partes superiores e inferiores, y en un pequeño grado en su tamaño. En el más oscuro, las partes superiores tienen algunos pelos negros entremezclados con el marrón rojizo. [5] [8] [10] En Java, gran parte de la cola (no solo la punta) puede ser negra. [5] Dos subespecies, terutaus de Ko Tarutao en el mar de Andamán frente a la parte continental de Tailandia y taylori de Tenasserim en el sur de Myanmar y el oeste adyacente de Tailandia, se encuentran aproximadamente entre el grupo de subespecies nominadas y el grupo de subespecies barroni-candidula . Aunque son muy similares al primer grupo, tienen algunas partes superiores grisáceas y más blanquecinas en la cabeza, acercándose así al segundo grupo. [8] [11]
Aunque los miembros del grupo de subespecies nominadas son bastante similares y parecen ser parte de la misma especie, existe una considerable incertidumbre taxonómica para todas las poblaciones (grupos) fuera de la región Sundaic. [2] [4] A nivel local en Tailandia, el grupo de subespecies nominadas y el grupo de subespecies barroni–candidula son simpátricos , lo que lleva a algunos autores a reconocerlos como especies separadas. [2] Los otros grupos tienen rangos que están completamente separados del grupo de subespecies nominadas. [4] Hay datos genéticos limitados disponibles para el grupo de subespecies nominadas. Un estudio en 2002 encontró que las ardillas voladoras gigantes rojas de Borneo (una parte del grupo nominado) estaban relativamente relacionadas con un clado que contiene a las ardillas voladoras gigantes de vientre blanco ( albiventer ) y Yunnan ( grupo de subespecies yunanensis ), pero más distantemente relacionadas con un clado que contiene ardillas voladoras gigantes rojas de una ubicación no especificada en el sur de China y quizás Laos . [12] Utilizando varias de las mismas muestras, un estudio genético en 2004 llegó a otro resultado, encontrando que las ardillas voladoras gigantes rojas de Borneo estaban muy estrechamente relacionadas con la población del sur de China, pero más distantes de la ardilla voladora gigante de vientre blanco ( albiventer ). [13] Los mismos especímenes del sur de China y quizás de Laos se han utilizado en otros estudios genéticos en 2004-2006 donde fueron etiquetados como melanotus , [14] [15] una subespecie en el grupo nominado de la península tailandesa-malaya (lejos de China y Laos). [4] Estudios posteriores que utilizaron estas muestras normalmente solo las han enumerado como ardillas voladoras gigantes rojas del sur de China y quizás de Laos sin subespecies exactas, aunque probablemente rufipes (al menos en parte) como todos los demás grupos encontrados en el sur de China se enumeraron por separado. [16] [17] La población del sur de China, tal vez Laos, está muy cerca de la ardilla voladora gigante de Formosa ( grandis ), pero distante de la ardilla voladora gigante de vientre blanco ( albiventer ), la ardilla voladora gigante de Yunnan ( grupo de subespecies yunanensis ) y otras especies de ardillas voladoras gigantes. Con base en estos datos, cada una de ellas podría considerarse como su propia especie. Alternativamente, la población del sur de China, tal vez Laos y la ardilla voladora gigante de Formosa podrían considerarse subespecies de una especie y las ardillas voladoras gigantes de vientre blanco y de Yunnan como subespecies de otra especie; [14] [15][16] [17] Se discute si el grupo de subespecies nominadas está asociado con el primero o el segundo. [12] [13] Sin embargo, fusionar el grupo de subespecies nominadas, la población del sur de China, tal vez Laos, y las ardillas voladoras gigantes de Formosa, de vientre blanco y de Yunnan en una sola especie daría como resultado una agrupación fuertemente polifilética . [14] [15] [16] [17]
El taxón barroni se encuentra en el centro y sureste de Tailandia y el sur de Laos. [8] [19] El taxón candidula se encuentra en Myanmar, el norte de Tailandia, [8] [11] y el noreste de la India (al menos el este de Arunachal Pradesh , el este de Assam y Nagaland ). [12] [18] [20] Los individuos en el este de Bangladesh son similares en su apariencia, si no iguales. [21]
Los miembros del grupo de subespecies barroni-candidula son de color marrón castaño en la parte superior con las partes centrales, desde la nuca hasta la grupa, con muchos pelos blanquecinos que dan como resultado una apariencia canosa. Las partes inferiores, incluida la garganta, son blanquecinas. La cola con la punta negra es de color gris ante ( candidula ) o marrón grisáceo ( barroni ). Gran parte de la cabeza, incluidas las mejillas y la frente, es de color blanco grisáceo, pero con anillos de color rojo negruzco alrededor de los ojos. [8] [11] [18] Esto es en general similar a la muy rara ardilla voladora Namdapha ( Biswamoyopterus biswasi ), que ha dado lugar a frecuentes identificaciones erróneas. [18] Según un pequeño número de especímenes , los miembros del grupo de subespecies barroni-candidula son de tamaño mediano a grande, con medidas en el rango medio a superior de las informadas para la ardilla voladora gigante roja. [8] [18]
Desde la década de 1950, tanto barroni como candidula generalmente se han incluido como subespecies o como sinónimos en la ardilla voladora gigante roja o la ardilla voladora gigante roja y blanca. [4] A pesar de la estrecha similitud, barroni y candidula con frecuencia han sido tratados de manera muy diferente en términos de su taxonomía. [8] Por ejemplo, en 2005, Mammal Species of the World optó por considerar a candidula como una subespecie de la ardilla voladora gigante roja, mientras que barroni fue considerado como un sinónimo de albiventer ( albiventer es una subespecie de la ardilla voladora gigante roja según esa revisión). [22] En una revisión en 2012, albiventer fue reconocido como una especie separada, pero, parcialmente afectado por la revisión en 2005, optó por incluir a barroni como una subespecie válida de esta, aunque señaló que su posición requiere más estudio. Por el contrario, la candidula era considerada una subespecie de la ardilla voladora gigante roja y blanca debido a sus colores. [4]
La ardilla voladora gigante de vientre blanco ( albiventer ) es originaria de la región occidental y central del Himalaya en el noreste de Afganistán, a través del norte de Pakistán y el norte de la India, al menos hasta Nepal (antes se informaba que se encontraba al este de Yunnan en China, pero ahora se reconoce como una especie separada, véase ardilla voladora gigante de Yunnan). [23] [24] En Nepal se encuentra a altitudes de 150 a 1500 m (490–4920 pies), pero en Pakistán de 1350 a 3050 m (4430–10 010 pies) con el límite superior igualando la línea de árboles . [3] [23]
Sus partes superiores son de color caoba rojizo o castaño rojizo con muchos pelos blanquecinos que dan lugar a una apariencia grisácea. Las partes inferiores son de color beige pálido a blanquecino, y la garganta y las mejillas son blanquecinas. La cola es marrón, a menudo con una punta negra, y los pies/manos son negruzcos. [3] [23] [25] Se conocen individuos melánicos del valle de Kaghan en Pakistán. [23] La ardilla voladora gigante de vientre blanco es de tamaño mediano a grande, con medidas en el rango medio a superior de las reportadas para la ardilla voladora gigante roja. [3]
Desde la década de 1950, la mayoría de las autoridades colocaron a albiventer como una subespecie de la ardilla voladora gigante roja. [4] A principios de la década de 2000, varios estudios genéticos revelaron que albiventer está relativamente relacionado con los miembros del grupo yunanensis , pero bastante distantemente relacionado con otras ardillas voladoras gigantes. [14] [15] Como consecuencia, las autoridades recientes a menudo lo han reconocido como una especie separada, la ardilla voladora gigante de vientre blanco ( P. albiventer ), a veces con barroni o miembros del grupo yunanensis como su subespecie. [3] [23] [24]
El grupo de subespecies yunanensis (que incluye nigra , muzongensis y mechukaensis ), a menudo modificado incorrectamente a yunnanensis , [26] se encuentra en las tierras altas del noreste de la India (al menos el norte y el este de Arunachal Pradesh), [27] el extremo noroeste de Yunnan y el sureste de Xizang en China, [24] Myanmar, el norte de Laos y el norte de Vietnam, aunque la extensión de su área de distribución en los últimos tres países está etiquetada con considerable incertidumbre. [11]
Los miembros de este grupo tienen partes superiores de color castaño rojizo oscuro, más oscuras hacia la parte superior de la espalda y la cabeza, una cola negruzca con una base grisácea o castaño rojiza, y pies/manos, hocico y alrededor de los ojos de color marrón oscuro. Las partes inferiores son de color ocráceo -beige claro y la garganta es blanquecina. En yunanensis , las partes superiores centrales, desde la parte superior de la cabeza y los hombros hasta la grupa, tienen pelos de protección extensos y dispersos de color blanco cremoso que dan como resultado una apariencia canosa. [3] [24] En nigra , esto es de extensión más limitada, principalmente en la espalda media y baja. En muzongensis y mechukaensis , esto está esencialmente ausente. [24] [28] A pesar de estar distantemente relacionado, yunanensis se confunde fácilmente con la rara ardilla voladora del monte Gaoligong ( Biswamoyopterus gaoligongensis ). Los miembros del grupo de subespecies yunanensis son de tamaño mediano a grande, con medidas en el rango medio a superior de las reportadas para la ardilla voladora gigante roja. [3] [12] [24] [28]
Tradicionalmente, solo se reconocía a yunanensis , de diversas formas como subespecie de la ardilla voladora gigante roja o india, y a menudo incluía varias poblaciones muy distintivas, en particular hainana , rubicundus y rufipes , como sinónimos. [4] [29] En 2006, un estudio genético mostró que yunanensis está bastante estrechamente relacionado con la ardilla voladora gigante de vientre blanco ( albiventer ), pero bastante distantemente relacionado con otras ardillas voladoras gigantes, [15] lo que llevó a varias autoridades recientes a reconocerlo como su propia especie, la ardilla voladora gigante de Yunnan ( P. yunanensis ). [3] [26] En 2017, una revisión de " yunanensis " chino encontró que nigra (normalmente considerado un sinónimo de yunanensis ) del noroeste de Yunnan es distinto y que los individuos del sureste de Xizang deberían reconocerse como la nueva subespecie muzongensis ; limitando así efectivamente el rango chino del verdadero yunanensis al suroeste de Yunnan. Las muestras utilizadas en el estudio genético de 2006 (y algunos otros estudios que utilizaron el mismo) en realidad eran nigra en lugar de yunanensis . Aunque todos son muy similares en su apariencia general, se sugirió que yunanensis debería seguir siendo parte de la ardilla voladora gigante india basándose en la morfometría craneal , mientras que nigra y muzongensis deberían considerarse subespecies de la ardilla voladora gigante de vientre blanco. [24] Una opción alternativa es reconocerla como su propia especie, P. nigra con la subespecie muzongensis , o todas como subespecies de P. yunanensis . En 2007 y 2009, se describieron dos nuevas especies muy similares del noreste de la India: la ardilla voladora gigante Mechuka ( P. mechukaensis ) del centro-norte de Arunachal Pradesh y la ardilla voladora gigante Mishmi ( P. mishmiensis ) del noreste de Arunachal Pradesh. En 2016, se propuso que mechukaensis es parte de P. nigra , pero la posición taxonómica tanto de esta como de mishmiensis requiere más estudios. [27]
Tanto el rubicundus como el rufipes se encuentran restringidos a China: el primero se encuentra en los estados centrales de Gansu , Shaanxi y Sichuan , y el segundo en los estados sudorientales de Fujian , Guangdong , Guangxi y Yunnan. Aunque el rufipes se encuentra muy cerca de la frontera con el norte de Laos y Vietnam, no se ha confirmado su presencia en ninguno de los dos países. [5] [12] [30]
Por lo general, se parecen a los miembros típicos del grupo de subespecies nominadas, pero tienen pies/manos marrones (no negros), especialmente rufipes es más ferruginoso o leonado en la parte superior, y toda la cola de rufipes es ferruginosa o leonada (sin punta de cola negra). [5]
La posición taxonómica de estos taxones chinos ha sido muy discutida. [31] En 2003 y 2008, las autoridades chinas reconocieron a rufipes como una subespecie de la ardilla voladora gigante roja, mientras que rubicundus fue colocado de diversas formas como una subespecie de la ardilla voladora gigante india o de Chindwin (a menudo considerada una subespecie de la ardilla voladora gigante moteada). [30] A pesar de su apariencia, se sugirió en 2005 en Mammal Species of the World que tanto rubicundus como rufipes deberían considerarse sinónimos de yunanensis , [22] lo que se repitió en otra revisión taxonómica en 2012. [4] La morfometría craneal de rufipes (faltan datos para rubicundus ) difiere claramente de las del grupo de subespecies yunanensis . [24] [31] Un problema secundario está relacionado con el nombre rufipes : en 1925, la población del sureste de China fue descrita usando este nombre. En 1949, la población del sureste de Sumatra (una parte del grupo de subespecies nominales de la ardilla voladora gigante roja) fue descrita, también usando el nombre rufipes . En consecuencia, si ambas son reconocidas como subespecies válidas de la ardilla voladora gigante roja, el nombre de reemplazo sodyi se usa para la población del sureste de Sumatra. [4]
La ardilla voladora gigante de Formosa ( grandis ) es originaria de Taiwán , conocida históricamente como Formosa, a altitudes de 100 a 2500 m (330 a 8200 pies), pero principalmente de 500 a 2000 m (1600 a 6600 pies). Aunque existe una superposición significativa y se encuentran juntas, la ardilla voladora gigante de Formosa tiende a ocupar altitudes más bajas que la ardilla voladora gigante de Taiwán ( P. ( alborufus ) lena ). Estas son las únicas ardillas voladoras gigantes de la isla. [30] [32]
La ardilla voladora gigante de Formosa es de color castaño rojizo oscuro en la parte superior, incluida la cabeza, y las partes inferiores, incluida la garganta, son de color ocre anaranjado. A excepción de la base de color castaño rojizo, la cola es negra. Es relativamente pequeña, con medidas en el rango inferior de las reportadas para la ardilla voladora gigante roja. [33]
Desde la década de 1950, la ardilla voladora gigante india (P. grandis) se ha incluido con mayor frecuencia como una subespecie de la ardilla voladora gigante india, aunque a veces de la ardilla voladora gigante roja. [4] En 2006, un estudio genético reveló que está bastante estrechamente relacionada con la ardilla voladora gigante roja, pero bastante lejanamente relacionada con otras ardillas voladoras gigantes. [15] Esto ha sido confirmado por otros estudios, [17] y las autoridades recientes la han colocado como una subespecie de la ardilla voladora gigante roja o la han reconocido como su propia especie, la ardilla voladora gigante de Formosa ( P. grandis ). [4]
La ardilla voladora gigante roja es en gran parte nocturna, comienza su actividad justo antes del anochecer y se retira al amanecer. En ocasiones puede permanecer fuera hasta media mañana. [10] El día lo pasa típicamente en un agujero en un árbol que está a 10 m (33 pies) o más sobre el suelo, [10] aunque a veces en grietas de rocas o en un nido hecho de vegetación en un árbol. [5] En un estudio de siete nidos en el Parque Nacional Namdapha de la India , un agujero en el árbol estaba a unos 35 m (115 pies) sobre el suelo, mientras que los restantes estaban entre unos 15 y 21 m (49–69 pies) sobre el suelo. [34] Las ardillas voladoras gigantes rojas y los cálaos a veces compiten por los mismos agujeros en los árboles. [23]
La ardilla voladora gigante roja suele viajar entre los árboles mediante largos planeos, hasta al menos 100–150 m (330–490 pies), [3] [35] supuestamente incluso 450 m (1,480 pies). [23] La mayoría de los planeos no son más largos de 50 m (160 pies). Los planeos se lanzan con mayor frecuencia desde el dosel superior del árbol , con menos frecuencia desde el dosel medio o inferior. El animal aterriza muy por debajo de su altura de lanzamiento, ya que el ángulo de planeo típico es de aproximadamente 14–22°. Sin embargo, las alturas de aterrizaje generalmente son más de 3 m (10 pies) sobre el suelo y típicamente mucho más altas. [35] Siempre que la separación entre los árboles altos restantes no exceda su distancia de planeo típica, esta especie sobrevive bien en hábitats degradados, [23] incluso cruzando voluntariamente las carreteras. [36] Sin embargo, si las distancias entre los árboles exceden la distancia de planeo típica, forman una barrera eficiente para la especie. [35]
La ardilla voladora gigante roja es un herbívoro , principalmente folívoro , y se ha registrado que se alimenta de las hojas de muchas especies de plantas. [3] [5] Prefiere las hojas tiernas a las más viejas. [37] Otros elementos registrados en su dieta son brotes, flores, frutas, nueces, semillas, líquenes , musgo , ramitas, corteza y en la parte norte de su área de distribución, piñas . [3] [5] [23] [30] Solo en Taiwán, se ha registrado que P. ( p. ) grandis se alimenta de al menos 30 especies de plantas de 19 familias . [37] Cuando se alimenta extensivamente de corteza, puede matar árboles en el proceso y por esta razón a veces se la considera una plaga en las plantaciones de coníferas , mientras que su frugivoría puede resultar en conflictos con los humanos en las plantaciones de frutas. [3] Aunque no está completamente confirmado, existen fuertes indicios de que las ardillas voladoras gigantes rojas que se alimentan de flores pueden funcionar como polinizadores de ciertos árboles. [38] Algunas poblaciones, al menos P. ( p. ) yunanensis , visitarán lugares específicos para alimentarse de minerales directamente de los acantilados o de la tierra. [36]
Cuando sólo hay disponibles fuentes de alimento relativamente pobres, como hojas más viejas, la ardilla voladora gigante roja sigue activa, pero menos en comparación con los períodos en los que hay disponibles fuentes de alimento más ricas, como hojas tiernas y frutas. [39] Las poblaciones que viven en regiones montañosas más frías (por ejemplo, P. ( p. ) albiventer ) permanecen activas incluso cuando hay nieve profunda en el suelo, pero durante este tiempo pueden moverse a altitudes más bajas. [3]
Si bien algunas especies de ardillas voladoras gigantes complementan su dieta con pequeños animales, principalmente insectos, esto no se ha reportado en la ardilla voladora gigante roja. [3] [5] [37]
Las densidades de la ardilla voladora gigante roja varían mucho. En Taiwán ( P. ( p. ) grandis ), varía de un promedio de alrededor de cinco animales por 20 ha (50 acres) en bosques de frondosas a alrededor de una quinta parte de esa densidad en plantaciones de coníferas, [7] aunque también hay informes de áreas de distribución en el último hábitat que son tan pequeñas, o incluso un poco más pequeñas, que el promedio informado en el primer hábitat. [39] A menudo es la especie más común de ardilla voladora gigante en la región de Sundaic. [2]
Tiene un llamado que emite con frecuencia, especialmente al anochecer, [5] y en el Himalaya ( P. ( p. ) albiventer ) se ha descrito como un "aullido monótono y repetido" o un "gemido fuerte, penetrante y prolongado". [23] A veces, los grupos pequeños pueden llamarse activamente entre sí durante un período más largo. [19] De lo contrario, la especie generalmente se presenta sola, [19] o en parejas. [23] La madre o la pareja a veces están acompañadas por una cría, ya que buscan alimento juntas durante unos pocos o varios meses después del nacimiento. [23] [7]
Por lo general, solo hay una cría, con poca frecuencia dos, en una camada, como es típico de las ardillas voladoras gigantes. [5] [7] En Taiwán ( P. ( p. ) grandis ), hay dos temporadas de reproducción por año, con la mayoría de los nacimientos en enero-febrero y julio-agosto. [7] En Uttarakhand de la India, se encontró una cría en un nido en mayo y en Malasia se han registrado hembras embarazadas en febrero. [23] Las crías amamantan durante un período prolongado de tiempo después de nacer; más de dos meses en P. ( p. ) albiventer . [23]