La anatomía de la madera es una subárea científica de la ciencia de la madera , [1] que examina las variaciones en las características anatómicas del xilema en árboles, arbustos y especies herbáceas para explorar investigaciones relacionadas con la función de las plantas, el crecimiento y el medio ambiente. [2] [3]
El estudio exhaustivo de la estructura de la madera ayuda también a identificar macroscópica o microscópicamente la especie exacta de madera por una variedad de razones científicas, técnicas, históricas, económicas y de otro tipo. En los últimos años, la anatomía de la madera también ayuda a desarrollar nuevas técnicas para prevenir la tala ilegal de bosques [4] , es decir, la cosecha, el transporte, la compra o la venta de madera en violación de las leyes , lo que conduce a una serie de problemas ambientales como la deforestación , la erosión del suelo y la pérdida de biodiversidad .
Las características que se estudian con más frecuencia son las dimensiones de los lúmenes y el espesor de las paredes de las células conductoras (traqueidas, vasos), las fibras y diversas propiedades de los rayos. Los atributos estructurales de cada característica anatómica del xilema están predeterminados en gran medida en el momento de su formación e influyen significativamente en su funcionalidad, abarcando el transporte y almacenamiento de agua, nutrientes, azúcares, hormonas y la provisión de soporte mecánico. [5]
Estas características anatómicas se localizan dentro de los anillos de crecimiento (anuales), lo que facilita el establecimiento de relaciones intraanuales de estructura y función y la sensibilidad a las fluctuaciones ambientales. Sin embargo, la generación de grandes conjuntos de datos anatómicos del xilema plantea numerosos desafíos metodológicos. [6]
La anatomía de la madera incluye el estudio de la estructura de la corteza , corcho , xilema , floema , cambium vascular , duramen, albura y collar de las ramas .
El tema principal es la anatomía de dos tipos distintos de madera:
En la terminología botánica, las maderas blandas proceden de las gimnospermas , principalmente coníferas , mientras que las maderas duras proceden de las angiospermas, concretamente de las plantas con flores. En las zonas templadas del hemisferio norte, las maderas blandas suelen estar representadas por árboles de hoja perenne con hojas aciculares, como el pino ( Pinus ) y la pícea ( Picea ), mientras que las maderas duras se componen predominantemente de árboles de hoja ancha y caducifolios, como el arce ( Acer ), el abedul ( Betula ) y el roble ( Quercus ).
La diferenciación entre maderas blandas y duras va más allá de la categorización de los árboles y llega hasta el nivel celular. Las maderas blandas presentan una estructura básica más simple, caracterizada por solo dos tipos de células y una variación limitada dentro de estas categorías. Por el contrario, las maderas duras muestran una mayor complejidad estructural debido a un mayor número de tipos de células fundamentales y un grado considerable de variabilidad dentro de estos tipos de células. La característica distintiva principal radica en la presencia de elementos vasculares, también denominados poros, que son característicos de las maderas duras y están ausentes en las maderas blandas.
A pesar de estas disparidades, las maderas blandas y duras comparten una similitud celular: la mayoría de las células no están vivas en la madurez, incluso dentro de la albura. Estas células vivas en la madurez, identificadas como células del parénquima, están presentes tanto en las maderas blandas como en las duras. [9]
Existen varias bases de datos relacionadas con la anatomía de la madera. Una de ellas, InsideWood , es un recurso y base de datos en línea sobre anatomía de la madera, que sirve como herramienta de referencia, investigación y enseñanza. [10] [11] Esta base de datos fue creada por varios investigadores internacionales, miembros de la IAWA , en su mayoría botánicos, biólogos y científicos de la madera. [12] La base de datos contiene miles de descripciones anatómicas de la madera y casi 66.000 fotomicrografías de maderas contemporáneas, junto con más de 1.600 descripciones y 2.000 imágenes de maderas fósiles. [13]
Otra base de datos muy importante para la anatomía de la madera es la llamada Delta Intkey . [14]
En 2024, en el Laboratorio de Productos Forestales se desarrolló por completo un nuevo y novedoso dispositivo electrónico, denominado XyloTron , para la identificación rápida y confiable de la madera.
El origen de la anatomía de la madera se remonta al siglo XVII, cuando científicos pioneros como Robert Hooke , Marcello Malpighi, Nehemiah Grew y Antoni van Leeuwenhoek fueron los primeros en utilizar microscopios ópticos sencillos. Hooke, aprovechando su gran experiencia técnica, dedicó esfuerzos a mejorar la calidad de los microscopios, centrándose especialmente en optimizar la iluminación y refinar el control sobre la altura y el ángulo. Finalmente, logró aumentos de hasta 50×, realizando exámenes sobre una amplia gama de objetos. En 1665, Robert C. Hooke escribió la obra fundamental "Micrographia", en la que proporcionó detalles precisos sobre la porosidad del carbón y la estructura del corcho. [15]
Antoni van Leeuwenhoek , la tercera eminencia en el campo de la anatomía microscópica de las plantas, fue el primero en delinear las características de numerosas maderas duras y ciertas maderas blandas . Mediante el uso de lentes de microscopio perfeccionadas y fabricadas por él mismo, van Leeuwenhoek demostró una capacidad excepcional para discernir detalles intrincados, incluidos hoyos bordeados, bordes de perforación en los vasos y una subestructura macrofibrilar dentro de la pared celular. [16]
Ya a mediados del siglo XIX se observó un notable aumento de la atención dirigida al examen de la estructura de las paredes celulares leñosas. Von Mohl, empleando el microscopio de luz polarizada, fue el primero en articular la composición laminar de una pared celular de madera. Sin embargo, es importante señalar que su descripción inicial solo diferenciaba entre láminas primarias y secundarias, y el reconocimiento de la lámina terciaria se produjo más tarde, gracias a Theodor Hartig . Von Mohl también describió con precisión la mayoría de los aspectos estructurales de las fosas bordeadas en las coníferas. Adoptando una perspectiva química sobre la pared celular leñosa, Payen introdujo el término "celulosa" para describir uno de sus componentes, enfatizando su similitud con el almidón. Carl Nägeli posteriormente identificó la pared celular como compuesta de celulosa cristalina, mientras que Mulder introdujo el término "lignina" para describir otro componente distinto de la celulosa. [17]
El siglo XX fue testigo de importantes avances tecnológicos que influyeron en el área de la anatomía de la madera y permitieron un análisis más detallado de las características microestructurales, químicas y fisiológicas. Irving W. Bailey, utilizando la aplicación de la microscopía óptica convencional y métodos indirectos como la microscopía de polarización, la difracción de rayos X y las técnicas de tinción, profundizó en la estructura fina de los tejidos de la madera. En colaboración con sus compañeros de trabajo, Bailey estableció la condición uninucleada de las iniciales fusiformes del cambium. Reveló detalles intrincados relacionados con la estructura fina de la pared celular de la madera, destacando particularmente la naturaleza no celulósica de la lámina media. Albert Frey-Wyssling y Reginald Dawson Preston también contribuyeron a la comprensión de la estructura fina de la pared celular de la madera, empleando técnicas basadas en la microscopía óptica. Paralelamente, Johannes Liese integró su experiencia en anatomía de la madera y mecanismos de descomposición con estudios extensos sobre la protección de la madera. [18]
La aparición del microscopio electrónico en la biología de la madera alrededor de 1950 marcó un momento transformador, marcando el comienzo de una nueva dimensión para el estudio de la anatomía estructural de la madera. En 1950, Walter Liese capturó la primera micrografía electrónica de una membrana de hueso bordeada de pino en el Instituto de Ernst y Helmut Ruska en Berlín. En 1986, Ernst Ruska recibió el Premio Nobel de Física por sus contribuciones fundamentales a la óptica electrónica y el diseño del primer microscopio electrónico. Esta primera imagen revela claramente el toro central y las fibrillas periféricas de la madera con una claridad notable. [19]
En el siglo XXI, la anatomía de la madera está fuertemente conectada e interrelacionada con la biología molecular . Un hito significativo en la biología molecular ocurrió entre 2000 y 2020 con el logro de secuenciar genomas completos de árboles. Las secuencias completas de ADN de árboles forestales marcaron su debut en 2006 con la publicación del genoma de Populus trichocarpa , seguido por Eucalyptus grandis en 2014. Picea abies , como la especie de conífera inaugural, se sometió a secuenciación en 2013. Posteriormente, se han secuenciado con éxito numerosos otros genomas de árboles. [20]