La alimentación compartida es un tipo de comportamiento de compartir alimentos que se observa en especies de aves que se reproducen cooperativamente . La alimentación compartida se refiere a un padre, hermano o ave adulta no emparentada que alimenta a las crías altriciales , que dependen del cuidado parental para su supervivencia. [1] La alimentación compartida también se refiere al compartir alimentos entre adultos de la misma especie. [2] La alimentación compartida puede ocurrir entre parejas durante los rituales de apareamiento, el cortejo , la puesta o incubación de huevos, entre pares de la misma especie o como una forma de cuidado parental. [3] [4]
La alimentación en grupo evolucionó por diferentes razones en distintas especies de aves. Mientras que los gorriones de Brewer comen en grupo para reducir la depredación durante la incubación, los arrendajos de Sichuan comen en grupo para aumentar el nivel nutricional de la hembra antes de la puesta de huevos, y los pingüinos de barbijo comen en grupo para fortalecer el vínculo entre la pareja durante la crianza de los polluelos. [4] [5] [6]
Si bien la alimentación compartida es una forma común de cuidado parental entre muchas especies de aves, la práctica no está inherentemente restringida a los padres biológicos y sus crías, y a menudo se realiza por razones no relacionadas con el bienestar de los polluelos. Los charlatanes árabes , por ejemplo, alimentan solo a sus crías en un intento de aumentar su rango social, mientras que el pingüino rey considera que aquellos "no reproductores" que alimentan solo a sus polluelos son altruistas y muy venerados. Y la lechuza común , mucho más práctica , por supuesto, alimenta solo a sus crías simplemente para reducir la rivalidad/competencia entre hermanos durante las horas de comida. [7] [8]
Aunque muchas especies de aves exhiben alimentación total, hay algunas especies que no la realizan, como el arrendajo siberiano . [5]
Muchas especies de aves cantoras migratorias muestran una alimentación alógama durante el período de incubación . [4] Durante el período de incubación, un pájaro cantor macho alimentará a su pareja a través de la interacción pico con pico, mientras ella se sienta sobre los huevos. [4] Se sugiere que este comportamiento de alimentación alógama es adaptativo porque el macho está invirtiendo indirectamente en su descendencia. [4] El macho usa su energía para buscar comida y recuperarla, y para alimentar a la hembra. [4] Este comportamiento del macho reduce el estrés nutricional de la hembra, porque reduce la cantidad de tiempo que la hembra pasa buscando comida. [4] Además, el comportamiento de alimentación alógama disminuye la cantidad de veces que una hembra tiene que abandonar el nido, lo que a su vez extiende el período de incubación y reduce el riesgo de que un depredador detecte el nido. [4] En general, el comportamiento de alimentación alógama contribuye a aumentar la aptitud física y, por lo tanto, se considera ventajoso. [4] Sin embargo, Nolan (1958) teoriza que la alimentación conjunta no es adaptativa y se deriva del cuidado parental anticipatorio. [4]
La alimentación alógama durante el período de incubación también puede ocurrir a través de interacciones de pico a pico entre el macho y la hembra, mientras que la pareja que recibe el alimento incuba los huevos. [4] Una vez que se completa la alimentación, el receptor ahora se convierte en el alimentador y la pareja que estaba buscando alimento incuba los huevos. Por ejemplo, los gorriones de Brewer de artemisa ( Spizella breweri breweri ) se alimentaban alógama de esta manera. [4] Un estudio reciente de Halley et al., 2015, examinó la alimentación alógama en veinticuatro nidos de gorriones de Brewer de artemisa. [4] Este estudio reveló que la alimentación alógama se produjo en frecuencias bajas (55%) en nidos con incubación biparental y no se produjo alimentación alógama en nidos uniparentales. [4] Este estudio sugiere que la alimentación alógama es una señal intraespecífica necesaria para mantener los vínculos sociales entre las parejas, además de aumentar los niveles de nutrición de las hembras y el ocultamiento del nido. [4] Además, el estudio encontró que las sesiones de incubación por hora fueron mayores en los nidos biparentales con alimentación alógama que en los nidos biparentales sin alimentación alógama. [4] Estos hallazgos indican que la alimentación alógama es beneficiosa porque reduce el riesgo de depredación por parte de depredadores orientados visualmente a través de un mayor ocultamiento del nido, lo que puede maximizar la aptitud física de los machos al tiempo que aumenta la aptitud física de las hembras. [4]
Se han documentado muchas observaciones de alimentación conjunta entre parejas (alimentación conjunta de parejas). [6] Sin embargo, en los pingüinos la alimentación conjunta entre parejas es poco común. [6] En 2010, se informó de la alimentación conjunta en pingüinos de barbijo ( P. antarctica ) durante el período de vigilancia de los polluelos. [6] Los investigadores presenciaron a un macho alimentando a una hembra, que tenía un polluelo grande en su nido. [6] La hembra realizaba el comportamiento picoteando con frecuencia el costado del pico del macho para estimularlo a regurgitar su comida. [6] Esto daba como resultado que el macho regurgitara su comida en la boca abierta de la hembra. Este comportamiento de alimentación conjunta era idéntico a la forma en que un polluelo le ruega a su padre por comida. [6] Cabe destacar que durante este comportamiento la hembra mantenía la atención del macho cuando el polluelo intentaba ganar la atención del macho. [6] Se propone que la alimentación conjunta en pingüinos barbijo se realizaba para fortalecer el vínculo entre la pareja. [6]
La alimentación conjunta entre parejas también puede ocurrir durante el cortejo. [6] La alimentación conjunta durante el cortejo ocurre en la mitad de las subfamilias de aves y aparece principalmente en especies de aves monógamas. [6] Se plantea la hipótesis de que la alimentación conjunta durante el cortejo fortalece el vínculo entre parejas o aumenta el nivel nutricional de una hembra antes de poner huevos. [6] Por ejemplo, en el arrendajo de Sichuan ( P. internigrans ), las hembras son alimentadas por un solo macho durante el cortejo. [5] Se sugiere que la alimentación conjunta de la hembra durante el cortejo aumenta el nivel nutricional de una hembra antes de la puesta de huevos. [5] Este comportamiento también se registró en los arrendajos canadienses ( P. canadensis ). [5]
Un padre que alimenta a un polluelo no biológico a través de interacciones pico a pico es una forma de alimentación alógama. [9] [10] La alimentación alógama parental ocurre en todas las especies de aves altriciales para asegurar un crecimiento y desarrollo adecuados y para prevenir la inanición de sus crías. [11]
Se ha demostrado que esta forma de alimentación total es una forma de cuidado parental en algunas especies, como en los pingüinos rey ( A. patagonicus ). [9] Los pingüinos rey son aves marinas pelágicas. [9] Los polluelos de pingüino rey forman grupos densos llamados guarderías durante el invierno para la termorregulación social cuando la disponibilidad de alimentos es baja. [9] [10] La formación de guarderías es el resultado de que los padres dejan indistintamente a los polluelos hambrientos para que recojan comida del mar. [9] [10] Un estudio de Lecomte et al., 2015 examinó el comportamiento de alimentación total en pingüinos rey, en el que marcaron los vientres blancos de 74 adultos no reproductores y 103 parejas reproductoras con una coloración oscura única llamada código de marca de tinte de Nyanzol-D. [9] Lecomte et al. (2015) encontraron que el 22% de los adultos marcados alimentan al 65% de los polluelos en guarderías, revelando que el comportamiento de alimentación total era más común durante la temporada de reproducción. [9] Lecomte et al. (2015) también identificaron que la mayoría del 22% de los pingüinos rey adultos que demostraron un comportamiento de alimentación total no pudieron reproducirse con éxito junto con pocos reproductores que realizaron el comportamiento. [9] El comportamiento de alimentación total resultó en más alimentaciones para los polluelos, [9] lo que es consistente con el estudio de Pierre et al. (1994) que mostró que la alimentación total en pingüinos aumenta la tasa de crecimiento de los polluelos de 35 g/día a 190 g/día. [10] A partir de estos resultados, Lecomte et al. (2015) concluyeron que la alimentación total aumentó la tasa de supervivencia de los polluelos en guarderías. [9] [10] Los resultados implican que la alimentación conjunta de los padres en pingüinos rey es un comportamiento altruista, donde la alimentación conjunta beneficia a los jóvenes a costa del padre no biológico. [9] Cabe destacar que no se han descrito beneficios directos para los padres no biológicos. [9] El costo de la alimentación conjunta de polluelos no biológicos no resultó en efectos perjudiciales para la aptitud del padre alóctono , porque el costo de la alimentación conjunta es bajo (varios gramos) en comparación con los costos nutricionales de un pingüino rey adulto, que es de varios kilogramos. [9] Sin embargo, se sugiere que la alimentación conjunta de muchos polluelos puede costar a cada polluelo comidas perdidas que pueden causar efectos negativos en la aptitud de los polluelos alimentados conjuntamente. [9] Además, la alimentación conjunta disminuye cuando los padres no biológicos tienen descendencia. [9]
El pingüino barbijo ( P. antarcticus ) es otra especie de pingüino que muestra alimentación conjunta con sus padres. [6] Se ha observado que la alimentación conjunta en el pingüino barbijo se da entre la hembra y su descendencia. [6] De manera similar a la alimentación conjunta de la pareja en esta especie, la descendencia de una hembra picoteará el costado del pico de la hembra para indicarle que regurgite su comida en la boca abierta del polluelo. [6]
En los arrendajos de Sichuan ( P. internigrans ), las hembras no son el único sexo que participa en la alimentación de sus crías. [5] Durante su primera semana de vida, los polluelos son alimentados únicamente por el macho. [12] El macho busca y almacena comida en una bolsa dentro de su garganta. En el nido, el macho regurgita la comida semidigerida de su bolsa en las bocas de sus polluelos. [12] Después de la primera semana, el macho continúa alimentando a los polluelos mientras la hembra comienza a alimentarlos. [5] La hembra utiliza el mismo método que el macho. [12]
Se han descrito numerosos casos de alimentación compartida entre hermanos en varias especies de aves. [7]
Por ejemplo, los charlatanes árabes ( T. sqamiceps ) son una especie de ave territorial que habita en el desierto y participa en la reproducción cooperativa. [7] En esta especie, los no reproductores muestran numerosos tipos de comportamiento cooperativo, incluida la alimentación conjunta. [7] Los charlatanes adultos e inmaduros, así como los charlatanes anteriores y los recién emplumados, con frecuencia participarán en el comportamiento de alimentación conjunta. [7]
Carlisle et al. (1986) revelaron que los hablantes árabes participan en la alimentación compartida con sus pares para aumentar su rango social, lo que aumenta su aptitud. [7] Esta conducta de alimentación compartida está respaldada por la hipótesis de Zahavi. [7] Un individuo (un hablante dominante) puede aumentar su rango social al alimentar compartidamente a un hablante subordinado. [7] Por el contrario, un individuo (un hablante subordinado) puede disminuir su rango social cuando es alimentado compartidamente por un hablante dominante. [7] Se ha observado que los hablantes subordinados se niegan a ser alimentados compartidamente por un hablante dominante. [7] La negativa dio como resultado que el hablante dominante se volviera agresivo con el subordinado, golpeándolo o persiguiéndolo. [7] Los hablantes dominantes también mostraron los mismos comportamientos agresivos cuando un subordinado intentó alimentarlos compartidamente. [7]
Otra especie que muestra la alimentación compartida con sus pares es la lechuza común ( T. alba ). [8] Los hermanos del nido de la lechuza común establecen una jerarquía para compartir los recursos alimenticios a través de negociaciones vocales. [8] Se sugiere que los hermanos del nido de la lechuza común muestran la alimentación compartida con sus pares para reducir la competencia entre hermanos en la jerarquía de distribución de alimentos. [8] La alimentación compartida con sus pares observada en 60 parejas de polluelos reveló que el comportamiento ocurre cuando un hermano donante coloca el alimento en el suelo frente al hermano receptor, que transfiere el alimento a su pico usando sus garras. [8] Alternativamente, el hermano donante usa su pico para colocar el alimento en el pico del hermano receptor. [8] Además, se propone que el comportamiento de alimentación compartida con sus pares en los hermanos de la lechuza común aumenta la aptitud inclusiva del par que realiza la alimentación compartida. [8]
La alimentación alógama intraespecífica en los arrendajos de Sichuan ( P. internigrans ) se realiza durante el período de cría y emplumamiento por parte de individuos no reproductores. [5] De uno a tres individuos no reproductores apoyan a una pareja reproductora anidadora alimentando a los polluelos, regurgitando la comida de sus bolsas de la garganta. [5] [12] En 2009, Jing et al. determinaron que dos individuos no reproductores contribuían al 44% de las alimentaciones en el nido de dos arrendajos de Sichuan. [5] Jing et al. (2009) sugieren que la conducta de alimentación alógama contribuye a aumentar la supervivencia del nido. [5]
En los arrendajos de Sichuan, se plantea la hipótesis de que la alimentación en grupo es una selección evolutiva. [5] En esta especie, dos o tres aves no reproductoras alimentarán en grupo a las crías de una pareja reproductora. [5] La gran masa corporal (21 % más pesada que las aves siberianas) de los arrendajos de Sichuan, y la presencia de más de una arrendajo no reproductora, permite que una arrendajo no reproductora ahuyente a un depredador mientras que otra arrendajo no reproductora protege a las crías de depredadores adicionales. [5] Tanto la gran masa corporal de las aves no reproductoras como la presencia de múltiples arrendajos no reproductores reducen el riesgo de lesiones o muerte cuando se encuentran con depredadores. [5] Esto revela que los beneficios de alimentar en grupo a las crías superan el costo de las lesiones o la muerte de las aves no reproductoras y/o del polluelo cuando hay más de una arrendajo no reproductora. [5] La alimentación en grupo entre pares también se ha observado en el arrendajo canadiense ( P. canadensis ). [5] En el caso del arrendajo gris , los individuos no reproductores alimentan a las crías después de que empluman. [5]
No todas las especies de arrendajos alimentan a sus crías, como el arrendajo siberiano ( P. infaustus ). [5] En los arrendajos siberianos, los no reproductores no alimentan a los polluelos de una pareja reproductora. [5] Se predice que los arrendajos siberianos no muestran alimentación alogénica porque el costo de la depredación es demasiado alto. [5] Los arrendajos siberianos están continuamente amenazados por depredadores más peligrosos, el gavilán euroasiático y el azor norteño , que los arrendajos canadienses, que están amenazados por la ardilla roja euroasiática . [5] Un no reproductor por pareja reproductora y el pequeño tamaño (21% menos de masa corporal que los arrendajos de Sichuan) de los arrendajos siberianos, en combinación con el riesgo continuo de depredación, revela que los arrendajos siberianos no reproductores son incapaces de enfrentarse a los depredadores y proteger el nido simultáneamente. [5] Esto indica que el costo de alimentar a las crías es más costoso para el no reproductor cuando hay un no reproductor presente, porque un encuentro con un depredador aumenta el riesgo de lesiones y muerte tanto de las crías como del no reproductor. [5] Esto revela que el beneficio de alimentar a las crías no supera el costo de lesiones o muerte del no reproductor y/o de las crías. [5] Esto es consistente con la hipótesis de evitación de depredadores, lo que sugiere que el costo de alimentar a las crías en los arrendajos siberianos evita que la alimentación en grupo sea una opción evolutiva. [5]