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Rafflesia

Rafflesia ( / r ə ˈ f l z ( i ) ə , - ˈ f l ʒ ( i ) ə , r æ -/ ), [2] o lirio cadáver apestoso , [3] es un género de plantas con flores parásitas de la familia Rafflesiaceae . [4] Las especies tienen flores enormes, los brotes surgen del suelo o directamente de los tallos inferiores de sus plantas hospedantes ; una especie tiene la flor más grande del mundo. Plants of the World Online enumera hasta 41 especies de este género, [4] todas ellas se encuentran en todo el sudeste asiático .

Los europeos occidentales aprendieron por primera vez sobre las plantas de este género gracias al cirujano y naturalista francés Louis Deschamps cuando estuvo en Java entre 1791 y 1794; pero sus notas e ilustraciones, confiscadas por los británicos en 1803, no estuvieron disponibles para la ciencia occidental hasta 1861. [5] La primera persona británica que vio una fue Joseph Arnold en 1818, en la selva tropical de Indonesia en Bengkulu , Sumatra , después de que un sirviente malayo que trabajaba para él descubriera una flor y se la señalara. [6] La flor y el género recibieron más tarde el nombre de Stamford Raffles , [7] el líder de la expedición y el fundador de la colonia británica de Singapur .

Lo que sigue es el relato de Arnold sobre el descubrimiento de la flor: [6]

Aquí me alegro de contarles que me encontré con lo que considero el mayor prodigio del mundo vegetal. Me había alejado un poco del grupo cuando uno de los sirvientes malayos vino corriendo hacia mí... Para decirles la verdad, si hubiera estado solo y no hubiera habido testigos, creo que habría tenido miedo de mencionar las dimensiones de esta flor, ya que excede por mucho a todas las flores que he visto o de las que he oído hablar.

En el libro de divulgación científica Pathless Forest : The Quest to Save the World's Largest Flowers , del botánico Chris Thorogood, del Jardín Botánico de la Universidad de Oxford , se describen vívidos relatos contemporáneos que documentan algunas de las especies más inaccesibles de Rafflesia.

Descripción

Réplica de la flor Rafflesia exhibida en el Museo Nacional de Historia Natural de Manila.

La planta no tiene tallos, hojas ni raíces. Es un holoparásito de las vides del género Tetrastigma (una planta de la familia Vitaceae , la familia de las vides), que extiende su órgano de absorción, el haustorio , dentro del tejido de la vid. [8] La única parte de la planta que se puede ver fuera de la vid huésped es la flor de cinco pétalos . En algunas especies, como Rafflesia arnoldii , la flor puede tener más de 100 centímetros (40 pulgadas) de diámetro y pesar hasta 10 kilogramos (22 libras). Se midió que una Rafflesia que floreció en Sumatra Occidental en 2019 tenía casi 4 pies (120 cm) de diámetro, la flor más grande jamás registrada, 4 pulgadas (10 cm) más ancha que la flor reportada como la más grande en 2017. [9] Incluso una de las especies más pequeñas, R. baletei , tiene flores de 12 cm (5 pulgadas) de diámetro. [ cita requerida ] Un equipo de morfólogos y genetistas encabezados por el profesor Charles Davis de Harvard ha descubierto una diferencia importante entre Rafflesia spp. y Sapria spp., muy similar . En ambos géneros, los pétalos se describen ahora como sépalos (o más correctamente como "tépalos petaloides") en lugar de "lóbulos perigonales" vagamente definidos. En Sapria , el "diafragma" es una verdadera corona, mientras que en Rafflesia el diafragma está formado por pétalos adnatos que forman una cúpula, siendo la verdadera corona muy reducida. [10]

Las flores tienen el aspecto y el olor de la carne podrida. El olor desagradable atrae a insectos como las moscas carroñeras , que transportan el polen de las flores masculinas a las femeninas. La mayoría de las especies son dioicas , con flores masculinas y femeninas separadas, pero unas pocas ( R. baletei y R. verrucosa ) tienen flores hermafroditas. [11] Se sabe poco sobre la dispersión de semillas. Las musarañas arbóreas y otros mamíferos del bosque comen los frutos. [12] Las semillas extremadamente pequeñas tienen elaiosomas extremadamente pequeños y, por lo tanto, es muy probable que las dispersen las hormigas. Las semillas se empaquetan en bayas, cada una de las cuales contiene cientos de miles de semillas. [8]

Debido a que Amorphophallus tiene la inflorescencia no ramificada más grande del mundo , a veces se le atribuye erróneamente el mérito de tener la flor más grande del mundo. Tanto Rafflesia como Amorphophallus son plantas con flores, pero no están relacionadas entre sí. Rafflesia arnoldii tiene la flor individual más grande de todas las plantas con flores, al menos en términos de peso. Amorphophallus titanum tiene la inflorescencia no ramificada más grande , mientras que la palma talipot ( Corypha umbraculifera ) forma la inflorescencia ramificada más grande , que contiene miles de flores; el talipot es monocárpico , lo que significa que las plantas individuales mueren después de la floración. [ cita requerida ]

Las Rafflesia también son notables por mostrar una gran transferencia horizontal de genes desde sus plantas hospedantes. Esto es bien conocido entre las bacterias, pero no entre los organismos superiores. Ocurre en las mitocondrias (originalmente derivadas de bacterias) que se encuentran dentro de las células de Rafflesia ; estas parecen haber intercambiado genes con las mitocondrias del tejido hospedante. [8] [13]

Nombres

Rafflesia sobre raíces colgantes. Sumatra Occidental , Indonesia.

En indonesio y malasio , se le conoce como padma . La especie R. arnoldii se conoce como padma raksasa (" padma gigante "). [14] En javanés se le llama patma . [15] En malayo , la R. hasseltii "normal" se conoce vernáculamente como pakma , patma o ambai-ambai , [6] [15] [16] mientras que la R. arnoldii goliat de Sumatra se llama krubut o kerubut , "gran flor". [6] [16] Las palabras padma , pakma o patma se originan etimológicamente de la palabra पद्म ( padma ), que en sánscrito significa " loto ". [16]

En inglés, Rafflesia se conoce como el lirio cadáver apestoso. [3] También se la conoce como "flor cadáver", o bunga bankai en indonesio, [17] un nombre que se refiere más comúnmente al aro titán ( Amorphophallus titanum ) de la familia Araceae . [18] [8] La especie tipo arnoldii ha sido llamada la "flor monstruo". [19] [9]

Taxonomía

Robert Brown presentó el género Rafflesia al mundo científico en una presentación ante la Sociedad Linneana de Londres en junio de 1820, pero su artículo científico sobre el tema recién se publicó a fines de 1821. [1]

En 1999, el historiador botánico británico David Mabberley señaló que el género Rafflesia fue validado por primera vez por un informe anónimo sobre la reunión publicada en los Anales de Filosofía en septiembre de 1820 (el nombre era técnicamente un nomen nudum inédito hasta esta publicación). Mabberley afirmó que el autor fue Samuel Frederick Gray . [20] Sin embargo, como eso no se indica en ninguna parte de los Anales , según el Artículo 46.8 del código de ICBN, Mabberley se equivocó al atribuir formalmente la validación a Gray. Por lo tanto, la validación del nombre fue atribuida a un tal Thomas Thomson, el editor de los Anales en 1820, por el IPNI. Mabberley admitió su error en 2017. [1] Este Thomson no era el botánico Thomas Thomson , que tenía tres años en 1820, sino su padre , un químico que llevaba el mismo nombre. [21]

Evolución y filogenia

Floración de Rafflesia keithii , de aproximadamente 80 cm de diámetro cerca de Taman Nasional Rafflesia Bengkulu , Indonesia
Flor de Rafflesia kerrii cerca de Langkat , Indonesia
Tres Rafflesia pricei creciendo muy cerca del Monte Kinabalu , Borneo

La comparación de las secuencias de ADN mitocondrial (ADNmt) de Rafflesia con otras secuencias de ADNmt de angiospermas indicó que este parásito evolucionó a partir de plantas fotosintéticas del orden Malpighiales . [22] Otro estudio de 2004 confirmó este resultado utilizando secuencias de ADNmt y nuclear, y mostró que los otros tres grupos tradicionalmente clasificados en Rafflesiaceae no estaban relacionados. [23] Un estudio de 2007 encontró más específicamente que Rafflesia y sus parientes estaban incluidos en la familia Euphorbiaceae como tradicionalmente circunscritos , lo que fue sorprendente, ya que los miembros de esa familia suelen tener flores muy pequeñas. Según su análisis, la tasa de evolución del tamaño de las flores fue más o menos constante en toda la familia, excepto en el origen de Rafflesiaceae , donde las flores evolucionaron rápidamente para volverse mucho más grandes antes de volver a la tasa de cambio más lenta. [24]

Para mantener las familias monofiléticas , en 2016 el sistema APG IV separó la familia Peraceae de las Euphorbiaceae. [25] A continuación se muestra un cladograma resumido, [24] con las ubicaciones de las familias en el sistema APG IV . [25]

Un estudio filogenético molecular de 2010 de 18 especies de Rafflesia descubrió que se dividían en cuatro grupos claramente definidos geográficamente: [26]

Sin embargo, la clara monofilia de los cuatro clados geográficos no se corresponde con ninguna diferencia clara en la apariencia. No hay consistencia dentro de los clados en el tamaño de las flores o la presencia o ausencia de verrugas blancas; las especies de diferentes clados se parecen más entre sí que a otras especies dentro del mismo clado. La homoplasia (ganancia o pérdida repetida de caracteres) parece ser la regla dentro de Rafflesia . [26]

Especies aceptadas

A partir de octubre de 2020 , Plants of the World Online aceptó las siguientes especies: [27]

Otros nombres

Pérdida del genoma del cloroplasto

Una investigación publicada en 2014 reveló que una especie de Rafflesia filipina de la isla de Luzón , R. lagascae (un sinónimo de R. manillana ), puede haber perdido el genoma de su cloroplasto y se especula que la pérdida ocurrió debido al estilo de vida parasitario de la planta. [13]

Distribución

Península Malaya

La Rafflesia se puede encontrar a lo largo del área de Malasia peninsular y Tailandia en la península malaya . [32] [33]

Malasia

En la península de Malasia, la flor se puede encontrar en algunos estados, como Kelantan , Pahang , Perak y Terengganu . En Perak, se pueden encontrar tres especies de la flor en el parque estatal Royal Belum y la reserva forestal Gerik , de las cuales son Rafflesia kerrii , Rafflesia cantleyi y Rafflesia azlanii . Rafflesia azlanii recibió su nombre del sultán de Perak , Sultan Azlan Shah . [32] Mientras tanto, dos especies de la flor hospedadas por Tetrastigma Planch se pueden encontrar en tres ubicaciones en Kelantan. La especie Rafflesia cantleyi se puede encontrar en Ulut Sat y Chabang Tongkat, mientras que Rafflesia kerrii se puede encontrar en Lojing. [34] Además, dos lugares en Pahang donde se puede encontrar esta flor son la reserva forestal Lembah Benum y Lata Jarum. [35] [36] En el caso de Terengganu, la flor de la especie Rafflesia cantleyi se puede encontrar en Kuala Berang. Se ha encontrado una flor en esta zona colgando de la raíz de su huésped a tres metros del suelo, a diferencia de las flores comunes que se encuentran en las raíces del suelo. [37]

Las ubicaciones de estas flores se convierten en atracciones turísticas para los amantes de la biodiversidad y los excursionistas y ayudan a generar ingresos para la población local. [34] [35] [36] [37]

Tailandia

En Tailandia, la Rafflesia se puede observar en el Parque Nacional Khao Sok , donde las flores están numeradas y monitoreadas por los guardabosques. [33]

Islas Mayores de la Sonda

Las especies nativas de Borneo incluyen Rafflesia arnoldii , R. cantleyi , R. hasseltii , R. keithii , R. kerrii , R. pricei , R. tengku-adlinii y R. tuan-mudae . R. arnoldii cuenta con la floración más grande del mundo. [38]

R. keithii es una especie endémica de Sabah y la más grande entre las tres especies de Rafflesia que se encuentran en Sabah. El tamaño de la flor es de entre 60 cm y 80 cm. Debido a su tamaño, la flor generalmente se encuentra en el suelo del bosque creciendo en el tallo subterráneo o la raíz de Tetrastigma lanceolarium . R. keithii se puede encontrar principalmente en el área de Poring , Sabah. [39] [40]

Especies de Mindanao

La especie de Mindanao se conoce como Rafflesia schadenbergiana , en honor al naturalista Alexander Schadenberg, quien descubrió por primera vez la especie en las faldas del monte Apo en 1882. Con una flor de casi un metro, tiene un tamaño cercano al de un niño sentado. En Mindanao, la especie se ha visto en Davao del Sur, South Cotabato y el monte Kitanglad en Bukidnon . [41] R. mira y R. magnifica son dos nombres para una sola especie. Ambos fueron descubiertos en el monte Candalaga en Maragusan, valle de Compostela . Las dos formas difieren en las medidas de tamaño en las que la descripción científica de R. magnifica provino de mediciones de flores en plena floración, mientras que la de R. mira fue de fotografías de muestras casi muertas. Las flores de tamaño mediano de R. mira miden alrededor de medio metro de diámetro y tienen una verruga perigona redonda o elíptica. [42] La tercera especie en Mindanao es la R. mixta que sólo se ha encontrado hasta ahora en la ciudad de Mainit, Surigao del Norte . Muestra una combinación de tres características de la Rafflesia filipina , a saber: la forma y el tamaño del proceso cónico en R. schadenbergiana , el tamaño floral y las verrugas perigonas escasamente distribuidas de R. speciosa , y la semejanza general, el tamaño floral, el ligero aroma, el diafragma y la morfología ramenta de R. mira . [43] Una cuarta especie es Rafflesia verrucosa que se encuentra sólo en el monte Kampalili en la provincia oriental de Davao . [44]

Ecología

Ciclo de vida de Rafflesia arnoldii .

Se cree que todas las especies de Rafflesia son holoparásitas de las lianas del género Tetrastigma , vides que pertenecen a las Vitaceae , la familia de las vides. Por lo tanto, son, en cierto modo, hiperparásitas , porque Tetrastigma son, en cierto modo, parásitos estructurales de los árboles que utilizan para trepar hacia la luz. Rafflesia parece ser específica de la especie, ya que cada especie de Rafflesia crece naturalmente solo en una a tres especies de Tetrastigma . De las 57 especies conocidas de Tetrastigma , solo se sabe que diez son plantas hospedantes . De las 30 especies de Rafflesia , solo se conocen plantas hospedantes de aproximadamente la mitad de las especies. Una cierta especie de Tetrastigma es muy popular entre Rafflesia : T. tuberculatum es una planta hospedante de al menos 15 especies, y solo se sabe que dos especies filipinas la infectan. T. papillosum y T. diepenhorstii hospedan al menos dos especies. Las flores pueden brotar desde diferentes lugares; R. cantleyi florece desde la vid a unos dos metros del suelo, [45] mientras que R. zollingeriana siempre brota de las raíces y aparece fuera del suelo. [46]

La proporción de género puede estar sesgada. En R. lobata hay aproximadamente nueve flores masculinas por cada flor femenina. [47] Rara vez hay flores de ambos sexos en un lugar para asegurar la polinización y, por lo tanto, la reproducción sexual. Esto puede no importar: las flores femeninas generalmente forman frutos de todos modos y, por lo tanto, pueden ser agamospermas . [45] La floración es relativamente constante y los lugares pueden continuar floreciendo durante décadas. [48] [49]

En Rafflesia arnoldii las flores son visitadas por las moscas Drosophila colorata , Chrysomya megacephala y Sarcophaga haemorrhoidalis . Las hormigas negras del género Euprenolepis pueden alimentarse de los botones florales en desarrollo, quizás matándolos. [50] Los mamíferos que se sabe que comen las flores son la musaraña de Java Tupaia javanica y el puercoespín Hystrix javanica . Los mamíferos que se ha registrado destruyendo los botones o flores, a menudo simplemente pisándolos y aplastándolos, son: cerdos ( Sus scrofa ), gatos salvajes ( Prionailurus bengalensis ), rusa ( Cervus timorensis ), muntjak ( Muntjacus muntjak ) y banteng ( Bos javanicus ). [45]

Usos

En Tailandia, los brotes y las flores de R. kerrii se consideran un manjar. También se cosechan para la herboristería ; se cree que una mezcla actúa como estimulante sexual y ayuda a aliviar la fiebre o el dolor de espalda. [51] En Filipinas, las plantas también se utilizan en la herboristería popular, pero las flores también se dan a los cerdos como forraje . [49] En Java, los brotes de R. zollingeriana se cosechan y se secan para su uso en jamu , la antigua herboristería tradicional de la isla. Se desconoce para qué se supone que son buenos los brotes; [48] Los brebajes de jamu suelen ser mezclas complejas y, a menudo, se supone que ayudan con la destreza sexual. [ cita requerida ]

Estas plantas también tienen algún uso económico al atraer ecoturistas . [52]

Las investigaciones realizadas en Malasia e Indonesia han hecho posible la propagación de la especie para su uso en horticultura; el famoso Jardín Botánico de Bogor cultivó las primeras plantas en la década de 1850 utilizando injertos de vides infectadas. El biólogo malasio Jamili Nais fue el primero en propagar las plantas utilizando semillas alrededor del año 2000. [45]

Véase también

Referencias

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