Nicrosaurus (/nɪkroʊˈsɔrəs/) es un género extinto dereptil fitosaurio que existió durante el período Triásico Tardío . Aunque parecía un cocodrilo (y probablemente vivía como los crocodilomorfos más terrestres), no estaba estrechamente relacionado con estas criaturas, siendo en cambio un ejemplo de evolución paralela . La principal diferencia entre Nicrosaurus (y todos los demás fitosaurios) y los cocodrilos modernos es la posición de las fosas nasales : las fosas nasales de Nicrosaurus , o narinas externas, estaban colocadas directamente frente a la frente, mientras que en los cocodrilos, las fosas nasales están ubicadas en el extremo del hocico. Un estudio de 2013 también descubrió que el ilion de Nicrosaurus es bastante distintivo de todos los demás fitosaurios. [1]
El género fue nombrado por el paleontólogo alemán, Dr. Eberhard Fraas , en 1866, posiblemente en honor al río Neckar , en el suroeste de Alemania , cerca del cual fue encontrado.
Algunas características anatómicas distintivas de Nicrosaurus son las fosas nasales externas a nivel del techo del cráneo, los procesos escamosos posteriores comprimidos y redondeados dorsoventralmente , el rostro ancho y pesado y una cresta prenarial fuerte. [2]
Es posible que Nicrosaurus fuera más terrestre que otros fitosaurios. Habitaba en ambientes marginales-lacustres o completamente terrestres, presentaba huesos de las extremidades más largos, un fémur más recto y una pelvis más profunda que otros fitosaurios. Combinado con su mandíbula superior inusualmente profunda y dientes heterodontes , lo más probable es que fuera un depredador terrestre secundario, probablemente no muy diferente de los crocodilomorfos terrestres como los sebecios . [3]
La dentición de Nicrosaurus es altamente heterodonta , las formas de los dientes varían desde dientes anchos y comprimidos lateralmente en forma de hoja hasta dientes caniniformes cilíndricos y curvados. [4]
En términos de morfología de la mandíbula, una cresta prenarial completa es una característica anatómica distintiva para Nicrosaurus kapffi . Tanto en la mandíbula superior como en la inferior, la dentición tiene cinco conjuntos de dientes morfológicamente separados: conjunto de la punta del hocico, conjunto premaxilar, conjunto maxilar, conjunto de la punta de la mandíbula y conjunto dentario. Moviéndose posteriormente en todos estos conjuntos, excepto los conjuntos de la punta del hocico y de la punta de la mandíbula, la morfología de los dientes comienza relativamente simple e indiferenciada y cambia gradualmente, dando como resultado una morfoclina. La dentición superior se considera tripartita.
Los dientes anteriores, o carinas, del conjunto premaxilar de Nicrosaurus kapffi son agrandados y muy curvados. Suelen ser los dientes más grandes de la mandíbula superior. Muchos de los demás dientes anteriores de este conjunto, así como los del maxilar, son difíciles de distinguir entre sí.
Los dientes más anteriores del premaxilar están firmemente anclados y abovedados labialmente.
El número de posiciones de los dientes es muy variable en las filas premaxila y maxilar. Sin embargo, ningún estudio indica que exista una correlación directa entre el número de dientes y el tamaño del cráneo. Las filas de dientes suelen estar formadas por 40-45 miembros.
La dentición tripartita, las carinas agrandadas (enlace incorrecto) y los fuertes miembros terminales del premaxilar sugieren que Nicrosaurus kapffi (y muchos otros fitosaurios) pueden estar adaptados para desmembrar presas de tamaño mediano a grande después de matarlas con un golpe fuerte y rápido. [5]
Los Nicrosaurus en general tenían hocicos enormes similares a los de los cocodrilos actuales, lo que sugiere que se alimentaban de tetrápodos en lugar de peces. [6]
Todos los fitosaurios derivados tienen un íleon que se caracteriza por una lámina que se alarga posteriormente y un proceso anterior de longitud corta. Sin embargo, en comparación con todos los fitosaurios, el íleon de Nicrosaurus kapffi es alargado dorsoventralmente, similar al de Erythrosucus africanus. Debido al alargamiento, el acetábulo también es más largo en relación con otros fitosaurios. En comparación con Leptosuchus , el ángulo entre el pubis y el isquion también es mayor. En Nicrosaurus , el extremo proximal del húmero está aplanado. [1]
Debido a su parecido con los cocodrilos modernos, inicialmente se pensó que los fitosaurios también eran animales semiacuáticos. Las delgadas mandíbulas sugerían además una dieta que incluía pescado. Un estudio anterior explicó que el Nicrosaurus , más grande , también podría haber tenido una dieta que consistía en grandes reptiles terrestres que se acercaban al agua o anfibios de arroyos y estanques. [7]
En lo que respecta a los fitosaurios, la mayoría de las inferencias sobre ecología se hacen en comparación con los cocodrilos actuales. Sin embargo, los géneros dentro de los fitosaurios también pueden haber tenido diferentes preferencias ecológicas. Tal es el caso de Nicrosaurus y Mystriosuchus , siendo el mayor factor distintivo entre los dos la forma de sus hocicos. El último tenía un cráneo delgado con dentición bipartita, lo que sugiere una dieta de peces y pequeños tetrápodos, mientras que el primero tenía un cráneo enorme con dentición tripartita, lo que sugiere que las presas eran animales más grandes.
Tanto Nicrosaurus como Mystriosuchus han sido recuperados en el primer y segundo Stubensandstein en areniscas arcósicas separadas por lutitas de llanura aluvial y ambos fueron enterrados durante eventos de inundación en un hábitat de río de agua dulce. Ambos géneros aparecieron aproximadamente al mismo tiempo en Europa central. [1] Además, debido a que Nicrosaurus también se ha encontrado en areniscas lacustres, planos expuestos aéreamente con brechas y paleosuelos reelaborados, parece probable un estilo de vida terrestre y pantanoso. [6]
Un análisis más reciente de los huesos postcraneales disponibles ha proporcionado resultados que respaldan aún más la idea de que Nicrosaurus era principalmente terrestre. El íleon y el fémur de Nicrosaurus son similares a los de los Archosaurios en comparación con los Archosaurios semiacuáticos, como los cocodrilos actuales. La semejanza sugiere que Nicrosaurus podría haber tenido un estilo de caminar más erguido que a menudo se asocia con los organismos terrestres. [1]
Un estudio sobre los patrones de microdesgaste de los fitosaurios muestra que el Nicrosaurus se relaciona con consumidores invertebrados duros. [8]
A continuación se presenta una lista de caracteres para ambas especies de Nicrosaurus luego de un análisis filogenético. [9]
Nicrosaurus kapffi (Meyer, 1860): SMNS 4378, 4379, 5726, 5727; BMNH 43743. Nicrosaurus meyeri (Hungerbühler y Hunt, 2000): SMNS 12598 (holotipo), 4059; BMNH 42745.
Las especies Nicrosaurus kapffi y la menos común Nicrosaurus meyeri se encuentran en el Noriense Stubensandstein del sudoeste de Alemania, así como en la Formación Arnstadt del Noriense. Desde 1996, la colección de Nicrosaurus kapffi incluye cinco cráneos casi completos y cuatro cráneos parciales. [10]
La Formación Arnstadt , o "Steinmergelkeuper", es principalmente una sucesión sedimentaria lacustre de la Cuenca Germánica . La Formación de 100 m de espesor se divide en sedimentos de un sistema de lago de playa, sedimentos cíclicos de un sistema de lago de agua dulce a salino y sedimentos de un sistema de lago de playa con expansión de grietas.
Los descubrimientos fósiles en Alemania se encontraron en entornos de llanuras aluviales secas [11] o en indet. lacustres fluviales, donde se sabía que el entorno estaba asociado con ríos o lagos o ambos.
Un diente aislado encontrado en un lecho entre escamas de peces en la parte media de la Formación Arnstadt en 2002 fue atribuido a Nicrosaurus . La roca en la que se encontraron el diente y las escamas puede sugerir que una especie de Nicrosaurus pobló un área similar a un pantano que atravesó períodos de desecación o fluctuaciones en la salinidad. Alternativamente, el diente solitario puede sugerir que un carroñero se alimentaba de peces muertos. [6]
Si el estilo de vida de Nicrosaurus se limita a la tierra y a los pantanos de agua dulce, tiene sentido que la mayoría de los especímenes fósiles se encuentren alrededor de la Cuenca Germánica.
Se han encontrado ejemplares en diversas litologías de lechos, incluidas arenisca, marga, [12] dolomita, [13] brecha y arcilla. [6]
Un análisis filogenético de 2002 encontró que los géneros Machaeroprosopus , Mystriosuchus , Redondasaurus y Nicrosaurus están todos bajo el clado Mystriosuchini . Sin embargo, el análisis solo contenía un taxón de fitosaurio no mystriosuchin. Si Mystriosuchus y Ebrachosuchus neukami fueran taxones hermanos, la longitud del árbol sería de 119. Nicrosaurus se considera el taxón más basal del clado. [9]
Más allá del Nicrosaurus kapffi y Nicrosaurus meyeri , existen otras dos especies mencionadas en la literatura científica: Nicrosaurus gregorii y Nicrosaurus buceros . Los restos de los dos últimos fueron encontrados en América del Norte, en la cuenca Chama del centro-norte de Nuevo México.
Cuando se pensó que los primeros restos de fitosaurios se encontraron en América del Norte, los científicos intentaron clasificarlos en grupos principales. Sin embargo, en ese momento, los especímenes se solían asignar a géneros específicos en función de las similitudes entre caracteres, sin prestar demasiada atención a las diferencias. Tal fue el caso cuando Herbert E. Gregory asignó a Rutiodon gregorii a Nicrosaurus .
A principios de la década de 1960, Gregory no reconoció las diferencias entre fitosaurios como Machaeroprosopus , Leptosuchus y Rutiodon y atribuyó la variación al crecimiento, al dimorfismo sexual o a la variación individual. La mayoría de las especies de Machaeroprosopus fueron asignadas a Rutiodon, excepto M. gregorii , que fue asignada como Phytosaurus gregorii debido a los atributos que compartía con los fitosaurios europeos. Phytosaurus gregorii fue posteriormente asignado como Nicrosaurus gregorii debido a las similitudes observadas en las características del cráneo. [14]
La Formación Chinle fue definida por primera vez en 1917 por Herbert E. Gregory y se recuperaron muchos fósiles de vértebras de la era Noriense de los niveles del depósito. Se dijo que algunos de los cráneos descubiertos en esta región fueron asignados incorrectamente a Nicrosaurus en lugar de Rutiodon . [15]
Se cree que el primer taxón de fitosaurio descubierto en América del Norte provino de un cráneo de Belodon buceros en 1881 en la cuenca de Chama, en el centro-norte de Nuevo México. La especie también se ha atribuido a otros géneros, incluidos Pseudopalatus , Phytosaurus , Machaeroprosopus , Arribasuchus y Nicrosaurus. Algunos atribuyeron el tipo de cráneo a Nicrosaurus debido a algunas características craneales, relacionadas con la fenestra escamosa y supratemporal. En comparación con Nicrosaurus kapffi , tenía un hocico más estrecho y, por lo tanto, algunos científicos lo denominaron Nicrosaurus buceros . [16]
