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Dacrycarpus dacrydioides

Dacrycarpus dacrydioides , comúnmente conocido como kahikatea (del maorí ) y pino blanco , es unárbol conífero endémico de Nueva Zelanda . Es un podocarpo y es el árbol más alto de Nueva Zelanda, alcanzando alturas de 60 m a lo largo de una vida útil de 600 años. Fue descrito botánicamente por primera vez por el botánico francés Achille Richard en 1832 como Podocarpus dacrydioides , y recibió su nombre binomial actual Dacrycarpus dacrydioides en 1969 por el botánico estadounidense David de Laubenfels . El análisis del ADN ha confirmado su relación evolutiva con otras especies de los géneros Dacrycarpus y Dacrydium .

En la cultura maorí , es una fuente importante de madera para la construcción de waka y la fabricación de herramientas, de alimentos en forma de sus bayas y de tintes. Su uso como madera y su hábitat húmedo y fértil, ideal para la ganadería lechera , han provocado su aniquilación en casi todas partes, excepto en South Westland .

Las semillas de Kahikatea tienen estructuras carnosas llamadas receptáculos adheridas a ellas, que alientan a las aves como el kererū y el tūī a comerlas y dispersar las semillas. La capacidad de almacenamiento de agua de estas estructuras también puede actuar para proteger a las semillas de la desecación. Sostiene muchas plantas más pequeñas en sus propias ramas, que se llaman epífitas ; se han registrado 100 especies diferentes en un solo árbol.

Descripción

El kahikatea es un árbol conífero que alcanza una altura de 50 a 65 m (164 a 213 pies), lo que lo convierte en el árbol más alto de Nueva Zelanda, [3] con un tronco de 1 a 2 m (3,3 a 6,6 pies) de diámetro. Tiene una vida útil de 600 años y alcanza la madurez después de entre 250 y 450 años. [4] Cerca de la base del árbol, las raíces suelen estar reforzadas y acanaladas. Los árboles adultos que crecen en grupos desarrollan islas de raíces entrelazadas que pueden ayudar a evitar que los árboles individuales se caigan durante vientos fuertes. [5] La madera en sí es inodora y blanca. La mayor parte del tronco no tiene ramas (en los adultos alrededor de tres cuartas partes) y tiene una corteza de color gris o gris oscuro que se cae en escamas densas. Los adultos jóvenes no tienen ramas en un tercio a la mitad del tronco y tienen una forma cónica. [2]

En los ejemplares jóvenes, las hojas miden entre 3 y 7 mm (alcanzando los 4 mm en los adultos jóvenes) por 0,5 a 1 mm y son de color verde oscuro a rojo que terminan en una punta marcada. Son estrechas, dispuestas en pares casi opuestos que se extienden desde una base más ancha y curvadas como una guadaña . En la edad adulta, las hojas cambian drásticamente y son de color verde parduzco y de solo 1 a 2 mm de largo, cerosas y crecen superpuestas unas a otras de manera estrecha. [2]

Como conífera, la kahikatea no tiene flores y en su lugar tiene conos . Los conos masculinos, que se dan en árboles diferentes a los femeninos, miden 1 cm de largo y son rectangulares. El polen es de color amarillo pálido y tiene una forma de tres poros o trisacada que es distintiva en la flora de Nueva Zelanda y por lo tanto se puede identificar fácilmente. [6] El fruto está muy modificado con un receptáculo carnoso de color amarillo anaranjado que mide 2,5–6,5 mm de largo. La semilla de color púrpura-negro es aproximadamente esférica y de 4–6 mm de diámetro. Tanto la semilla como el ovario están cubiertos con una fina capa de cera. [2] La kahikatea tiene un recuento de cromosomas diploides de 20. [2] [7]

Fitoquímica

Se han aislado varios glicósidos diferentes de las hojas; el tricetin 3',5'-di-O-/β-glucopiranósido y el 3'-O-β-xilopiranósido se han encontrado solo en kahikatea. [8] Se ha descubierto que los receptáculos y las semillas contienen antocianinas , raras en las gimnospermas , que, como se sugirió en un artículo de 1988, hacen que la fruta en su conjunto sea más atractiva para los posibles dispersores animales. [9]

Taxonomía

Un puesto de kahikatea en el valle de Pohangina.

Las orillas estaban completamente cubiertas por la madera más fina que mis ojos jamás habían visto, de un árbol que ya habíamos visto antes, pero sólo a cierta distancia [...]. Había bosques espesos de este árbol por todas partes en las orillas, cada árbol tan recto como un pino y de un tamaño inmenso, y cuanto más subíamos, más numerosos eran.

—  Joseph Banks , posiblemente describiendo un antiguo puesto en el río Waihou , 1769 [10]

Kahikatea fue descrita por primera vez en 1832 por el botánico francés Achille Richard en su Essai d'une Flore de la Nouvelle Zélande (Ensayo sobre la flora de Nueva Zelanda) como Podocarpus dacrydioides . [11] [12] Hay un registro anterior dado en la edición de 1825 de Mémoires du Muséum d'histoire naturelle como Podocarpus thujoides , pero carece de una descripción. [13] Fue nombrado superfluamente Dacrydium excelsum por Allan Cunningham en la edición de 1838 de Annals of Natural History , [14] y transferido al género Nageia por Otto Kuntze en 1891. [15] Recibió su nombre binomial actual , Dacrycarpus dacrydioides, en 1969 por el botánico estadounidense David de Laubenfels . [12]

Etimología

Dacrycarpus significa fruto en forma de lágrima, y ​​el epíteto específico dacrydioides se debe a su similitud con las especies del género Dacrydium . [2] Los nombres comunes incluyen kahikatea, del idioma maorí , y pino blanco. Otros nombres maoríes registrados por etnógrafos del siglo XIX incluyen: katea, kaikatea, koroī, kōaka, kahika y el nombre kāī (para el árbol joven). [16]

Evolución

Un estudio de 2022 en Molecular Phylogenetics and Evolution encontró una filogenia , o árbol evolutivo, en el que se encuentra que kahikatea está dentro de un clado darcidioide . Este grupo de especies que comparten un ancestro común también dio lugar a las otras especies de Dacrycarpus , así como a las del género Dacrydium . Sugirieron que divergió de un ancestro común hace unos 60 millones de años, en el paleógeno temprano . [17] Esto se representa en el cladograma a continuación.

Distribución y hábitat

Kahikatea es endémica de las islas Norte , Sur y Stewart de Nueva Zelanda. Habita principalmente en bosques de tierras bajas entre 0 y 600 m sobre el nivel del mar, aunque en casos raros puede alcanzar áreas montañosas . Solía ​​dominar un tipo de bosque pantanoso que ahora existe casi solo en la región de South Westland de la Isla Sur. [2] [18] Kahikatea prefiere suelos inundados o aluviales con bajos niveles de drenaje, [2] que en Westland ocurren a partir de eventos posteriores a la glaciación. [19]

Ecología

Dispersión

En circunstancias óptimas, una kahikatea madura puede producir 800 kilogramos (1.800 libras) de fruta, equivalente a 4,5 millones de semillas, en un año. La fruta contiene una estructura carnosa especial llamada receptáculo que ayuda a atraer aves como el kererū , el tūī y el pájaro campana , que luego comen la fruta y dispersan la semilla en otro lugar. Un estudio de 2008 en el New Zealand Journal of Ecology encontró un tiempo medio de retención de las semillas de kahikatea en el kererū de 44,5 minutos. [20] Se sugirió en un estudio de 1989 que el alto contenido de agua del receptáculo también puede ayudar a proteger las semillas, que son vulnerables a la desecación, de las condiciones secas. También puede servir como un recipiente de almacenamiento de agua. [4] Las semillas azuladas tienen una reflectancia UV muy fuerte, que es visible para algunas especies de aves. [21]

Epifitas

Kahikatea puede albergar una gran cantidad de plantas no parásitas que viven en sus ramas, llamadas epífitas . Un estudio de 2002 identificó entre 90 y 100 especies presentes en un árbol maduro. Esto incluía 49 plantas vasculares y más de 50 plantas no vasculares , que los autores identificaron como comparables a la cantidad encontrada en un Prumnopitys exigua en el bosque nuboso boliviano . [22]

Competencia

En un estudio de 1999 se descubrió que la competencia intraespecífica entre árboles de kahikatea es un factor importante en su supervivencia y éxito general, afectando tanto las tasas de crecimiento como de mortalidad. Los árboles más viejos tienen una ventaja particularmente grande sobre los recursos en comparación con los más nuevos, y también tienen tasas de crecimiento más altas. [23] Después de inundaciones u otros eventos naturales, se ha descubierto que kahikatea necesita un dosel abierto para restablecerse. Sin embargo, debido a la consistencia de estos eventos en South Westland, muchas áreas boscosas no progresan más allá de recuperar kahikatea y rimu , ya que otras especies, como kāmahi , necesitan que el entorno mejore antes de poder regresar. [24]

Plagas y enfermedades

Esta especie alberga al escarabajo endémico de Nueva Zelanda Agapanthida pulchella . [25]

Conservación

La tonelería y fábrica de cajas de Palmerston era una de las muchas fábricas utilizadas para producir cajas de madera de kahikatea.

Antes de la llegada de los humanos a Nueva Zelanda, alrededor del 75% del país estaba cubierto de árboles, [26] y el kahikatea dominaba su propio y alguna vez extendido tipo de bosque kahikatea. Incluso después de la quema de muchos bosques por parte de los primeros maoríes , todavía quedaban grandes bosques remanentes que los colonizadores europeos descubrieron en los siglos XVIII y XIX. Las perspectivas de uso como madera se aceleraron por la gran cantidad de árboles rectos y altos, pero debido a que la madera es blanda e inodoro, se convirtió en pulpa, barriles y cajas; las cajas de mantequilla en particular se hicieron principalmente de kahikatea. [27] [28] El hábitat generalmente plano de Kahikatea, con su suelo húmedo y fértil , también fue una ubicación privilegiada para la ganadería lechera. En conjunto, esto condujo a la tala de gran parte de los bosques restantes en las Islas Norte y Sur durante fines del siglo XIX y principios del XX. [2] Hoy en día se encuentran confinados principalmente en la región suroeste de la Isla Sur, aunque todavía existen pequeños restos en algunos lugares. [19] [29]

Los esfuerzos de conservación se han centrado en proteger y cercar los bosques de kahikatea en todo el país. [30] Riccarton Bush es un ejemplo notable de protección de remanentes forestales. La reserva de casi 16 acres (6,47 ha) estuvo en manos de la familia Deans durante 70 años antes de que ellos la donaran a Christchurch en 1914, [31] y posteriormente se protegiera formalmente en la Ley Riccarton Bush. [32] Es el único remanente de bosque de kahikatea sobreviviente en todas las llanuras de Canterbury , y contiene árboles de hasta 600 años de antigüedad. [33] Sin embargo, la reserva de rodales puede no proteger totalmente a los kahikatea, porque las llanuras aluviales que favorecen son propensas a trastornos y erosión, por lo que los árboles aún pueden resultar dañados. [19] Los remanentes forestales fuera de South Westland enfrentan la amenaza de nunca volver a sus estados naturales, como resultado de su pequeño tamaño, las amenazas de las especies de malezas y el pastoreo del ganado. [34] A pesar de esto, la kahikatea ha sido clasificada como de menor preocupación por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y "No Amenazada" por el Sistema de Clasificación de Amenazas de Nueva Zelanda , lo que le otorga una población estimada de más de 100.000. [35] [36]

El humedal de Whangamarino , un complejo de pantanos, ciénagas y ciénagas al sur de Auckland en la Isla Norte, fue identificado como un área de restauración prioritaria como ecosistema; el humedal está conectado con la iwi de Waikato Tainui . [5]

Amenazas

El sauce gris y el sauce llorón introducidos han prosperado en las áreas deforestadas donde antes predominaba la kahikatea. Los sauces crecen rápidamente y han obstruido arroyos, desplazado la vegetación nativa y contribuido a la pérdida de la biodiversidad nativa. [5] Se considera que la kahikatea es una especie que requiere mucha luz y tiene dificultades para progresar más allá de la etapa de retoño en áreas con una alta densidad de sauces. Aunque el herbicida glifosato ha tenido éxito en el raleado de las copas maduras de los sauces grises y en proporcionar una ventana para restablecer los juncos nativos, los sauces tratados pueden restablecer rápidamente sus poblaciones en un área debido a los brotes epicórmicos . El uso exclusivo de glifosato para controlar las poblaciones de sauces requeriría la aplicación periódica de herbicidas a perpetuidad. [5]

Los árboles también se ven amenazados por la disminución de la disponibilidad y distribución de semillas debido a una reducción en las especies de aves nativas que dispersan las semillas, como el kererū . Aunque algunas aves no nativas, como el mirlo común , también son prolíficas esparcidoras de semillas, la supervivencia de las semillas de kahikatea se ve amenazada aún más por los ratones y ratas introducidos. [5]

En la cultura maorí

He toa piki rākau kahikatea, he kai na te pakiaka

El campeón trepador kahikatea es alimento para las raíces.

—Proverbio maorí o Whakataukī que ilustra los peligros de recoger el fruto, [37]

En la mitología maorí, el kahikatea es hijo de Tāne , el dios de los bosques y las aves, y de Hine-wao-riki. Era una fuente importante de madera para la fabricación de herramientas, de tinte y de alimentos a partir de sus bayas. Para recolectarlas, los maoríes tenían que trepar a veces más de 30 m para alcanzarlas. [27]

Los etnógrafos británicos del siglo XIX Richard Taylor , Eldson Best y William Colenso registraron que se comía el fruto de la kahikatea y que se le dio su propio nombre: koroī. [38] [39] Best describió las bayas como recolectadas en una canasta y luego izadas usando una cuerda. [40] JH Kerry-Nicholls y William Colenso registraron que se obtenía un tinte azul o negro del hollín de la resina o el duramen de la kahikatea quemada, llamado kāpara o māpara. [40] Se describió que esto se usaba en tatuajes. [41] [42] Esta resina también se usaba como chicle. [39]

La madera podía utilizarse para fabricar canoas, llamadas waka , pero Best registró que debido a la suavidad de la madera eran muy inferiores a las hechas de tōtara . [40] El duramen era mucho más fuerte y RH Matthews lo describió como utilizado en herramientas y armas como lanzas. [43] WH Goldie describió aplicaciones medicinales, quien registró que las hojas se usaban para curar "dolores internos" como una decocción o en un baño de vapor. [44]

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