La incompatibilidad híbrida es un fenómeno que se da en plantas y animales, en el que las crías producidas por el apareamiento de dos especies o poblaciones diferentes tienen una viabilidad reducida y/o son menos capaces de reproducirse. Entre los ejemplos de híbridos se incluyen las mulas y los ligres del mundo animal, y las subespecies del cultivo de arroz asiático Oryza sativa del mundo vegetal. Se han desarrollado múltiples modelos para explicar este fenómeno. Investigaciones recientes sugieren que la fuente de esta incompatibilidad es en gran medida genética, ya que las combinaciones de genes y alelos resultan letales para el organismo híbrido. [1] Sin embargo, la incompatibilidad no está influenciada únicamente por la genética , y puede verse afectada por factores ambientales como la temperatura. [2] Los fundamentos genéticos de la incompatibilidad híbrida pueden proporcionar información sobre los factores responsables de la divergencia evolutiva entre especies. [3]
La incompatibilidad híbrida ocurre cuando la descendencia de dos especies estrechamente relacionadas no es viable o sufre de infertilidad . Charles Darwin postuló que la incompatibilidad híbrida no es un producto de la selección natural , afirmando que el fenómeno es un resultado de la divergencia de las especies que se hibridan, en lugar de algo que se ve afectado directamente por presiones selectivas. [4] Las causas subyacentes de la incompatibilidad pueden ser variadas: las investigaciones anteriores se centraron en cosas como los cambios en la ploidía en las plantas. Las investigaciones más recientes han aprovechado las técnicas moleculares mejoradas y se han centrado en los efectos de los genes y alelos en el híbrido y sus progenitores.
El primer gran avance en la base genética de la incompatibilidad híbrida es el modelo Dobzhansky-Muller , una combinación de los hallazgos de Theodosius Dobzhansky y Joseph Muller entre 1937 y 1942. El modelo proporciona una explicación de por qué un efecto de aptitud negativo como la incompatibilidad híbrida no se selecciona en contra. Al plantear la hipótesis de que la incompatibilidad surgió de alteraciones en dos o más loci , en lugar de uno, los alelos incompatibles están en un individuo híbrido por primera vez en lugar de en toda la población; por lo tanto, los híbridos que son infértiles pueden desarrollarse mientras que las poblaciones parentales siguen siendo viables. Los efectos de aptitud negativos de la infertilidad no están presentes en la población original. [5] [6] De esta manera, la infertilidad híbrida contribuye en cierta medida a la especiación al garantizar que el flujo genético entre especies divergentes siga siendo limitado. Un análisis más profundo del tema ha apoyado este modelo, aunque no incluye interacciones génicas conespecíficas , un factor potencial que la investigación más reciente ha comenzado a analizar. [4]
Décadas después de las investigaciones de Dobzhansky y Muller, Jerry Coyne y H. Allen Orr exploraron los detalles de la incompatibilidad híbrida. Utilizando técnicas de introgresión para analizar la fertilidad en la descendencia híbrida y no híbrida de Drosophila , se identificaron genes específicos que contribuyen a la esterilidad; un estudio de Chung-I Wu que amplió el trabajo de Coyne y Orr descubrió que los híbridos de dos especies de Drosophila se volvieron estériles por la interacción de alrededor de 100 genes. [7] Estos estudios ampliaron el alcance del modelo de Dobzhansky-Muller, quien pensó que era probable que más de dos genes fueran responsables. [5] [6] La ubicuidad de Drosophila como organismo modelo ha permitido que muchos de los genes de esterilidad se secuenciaran en los años posteriores al estudio de Wu. [ cita requerida ]
Gracias a las técnicas moleculares modernas, los investigadores han podido identificar con mayor precisión las causas genéticas subyacentes de la incompatibilidad híbrida, lo que ha llevado al desarrollo de ampliaciones del modelo Dobzhansky-Muller. Investigaciones recientes también han explorado la posibilidad de que existan influencias externas sobre la esterilidad.
Una extensión del modelo de Dobzhansky-Muller es el "efecto bola de nieve"; una acumulación de loci incompatibles debido al aumento de la divergencia de las especies. Dado que el modelo postula que la esterilidad se debe a la interacción alélica negativa entre las especies que se hibridan, a medida que las especies se vuelven más divergentes se deduce que deberían desarrollarse más interacciones negativas. El efecto bola de nieve establece que el número de estas incompatibilidades aumentará exponencialmente durante el tiempo de divergencia, en particular cuando más de dos loci contribuyen a la incompatibilidad. Este concepto se ha demostrado en pruebas con el género de plantas con flores Solanum , y los hallazgos respaldan los fundamentos genéticos de Dobzhansky-Muller:
"En general, nuestros resultados indican que la acumulación de loci de esterilidad sigue una trayectoria diferente de la acumulación de loci para otras diferencias cuantitativas entre especies, en consonancia con la base genética única que se espera que sustente las barreras de aislamiento reproductivo de las especies... Al hacerlo, descubrimos un respaldo empírico directo para el modelo de incompatibilidad híbrida de Dobzhansky-Muller y, en particular, para la predicción de bola de nieve". [8]
Aunque las causas principales de la incompatibilidad híbrida parecen ser genéticas, los factores externos también pueden desempeñar un papel. Estudios centrados principalmente en plantas modelo han descubierto que la viabilidad de los híbridos puede depender de la influencia ambiental. Varios estudios sobre el arroz y las especies de Arabidopsis identifican la temperatura como un factor importante en la viabilidad híbrida; en general, las bajas temperaturas parecen provocar la expresión de síntomas híbridos negativos mientras que las altas temperaturas los suprimen, aunque un estudio sobre el arroz encontró que era lo contrario. [9] [10] [11] También ha habido evidencia en una especie de Arabidopsis de que en malas condiciones ambientales (en este caso, altas temperaturas), los híbridos no expresaron síntomas negativos y son viables con otras poblaciones. Sin embargo, cuando las condiciones ambientales vuelven a la normalidad, los síntomas negativos se expresan y los híbridos vuelven a ser incompatibles con otras poblaciones. [12]
Aunque una multitud de evidencias apoyan el modelo de Dobzhansky-Muller de esterilidad y especiación híbridas, esto no descarta la posibilidad de que otras situaciones además de la combinación inviable de genes benignos puedan conducir a la incompatibilidad híbrida. Una de esas situaciones es la incompatibilidad por duplicación genética, o el modelo de Lynch y Force (propuesto por Michael Lynch y Allan Force en 2000). Cuando se produce la duplicación genética, existe la posibilidad de que un gen redundante se vuelva no funcional con el tiempo debido a mutaciones . Del artículo de Lynch y Force:
"La resolución divergente de las redundancias genómicas, de modo que una población pierde la función de una copia mientras que la segunda población pierde la función de una segunda copia en una ubicación cromosómica diferente, conduce a una reestructuración cromosómica tal que los gametos producidos por individuos híbridos pueden carecer completamente de genes funcionales para un par duplicado". [12]
Esta hipótesis es relativamente reciente en comparación con la de Dobzhansky-Muller, pero también tiene respaldo.
Un posible contribuyente a la incompatibilidad híbrida que se ajusta mejor al modelo de Lynch y Force que al modelo de Dobzhansky-Muller es la herencia epigenética . La epigenética se refiere en términos generales a los elementos hereditarios que afectan al fenotipo de la descendencia sin ajustar la secuencia de ADN de la descendencia. Cuando un alelo particular ha sido modificado epigenéticamente, se lo denomina epialelo. Un estudio encontró que un gen de Arabidopsis no se expresa porque es un epialelo silencioso, y cuando este epialelo es heredado por híbridos en combinación con un gen mutante en el mismo locus, el híbrido es inviable. [1] Esto se ajusta al modelo de Lynch y Force porque el epialelo hereditario, que normalmente no es un problema en poblaciones no híbridas con copias del gen que no son epialelos, se vuelve problemático cuando es la única copia del gen en la población híbrida. [1]
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