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La diferencia de tiempo interaural (o DTI ) en el caso de los seres humanos o los animales es la diferencia en el tiempo de llegada de un sonido entre dos oídos. Es importante para la localización de los sonidos , ya que proporciona una pista sobre la dirección o el ángulo de la fuente de sonido desde la cabeza. Si una señal llega a la cabeza desde un lado, la señal tiene que viajar más lejos para llegar al oído lejano que al oído cercano. Esta diferencia de longitud de trayectoria da como resultado una diferencia de tiempo entre las llegadas del sonido a los oídos, que se detecta y ayuda al proceso de identificación de la dirección de la fuente de sonido.
Cuando una señal se produce en el plano horizontal, su ángulo con respecto a la cabeza se denomina acimut , siendo 0 grados (0°) el acimut directamente frente al oyente, 90° a la derecha y 180° directamente detrás.
La teoría dúplex propuesta por Lord Rayleigh (1907) proporciona una explicación de la capacidad de los humanos para localizar sonidos mediante las diferencias de tiempo entre los sonidos que llegan a cada oído (ITD) y las diferencias en el nivel de sonido que ingresa a los oídos (diferencias de nivel interaural, ILD). Pero aún queda la pregunta de si la ITD o la ILD son las más importantes.
La teoría dúplex establece que los ITD se utilizan para localizar sonidos de baja frecuencia, en particular, mientras que los ILD se utilizan para localizar entradas de sonido de alta frecuencia. Sin embargo, los rangos de frecuencia para los que el sistema auditivo puede utilizar ITD e ILD se superponen significativamente, y la mayoría de los sonidos naturales tendrán componentes de alta y baja frecuencia, de modo que el sistema auditivo en la mayoría de los casos tendrá que combinar información tanto de los ITD como de los ILD para juzgar la ubicación de una fuente de sonido. [1] Una consecuencia de este sistema dúplex es que también es posible generar los llamados estímulos de "intercambio de señales" o "intercambio de tiempo-intensidad" en los auriculares, donde los ITD que apuntan a la izquierda se compensan con los ILD que apuntan a la derecha, por lo que el sonido se percibe como proveniente de la línea media. Una limitación de la teoría dúplex es que la teoría no explica completamente la audición direccional, ya que no se da ninguna explicación de la capacidad de distinguir entre una fuente de sonido directamente delante y detrás. Además, la teoría solo se relaciona con la localización de sonidos en el plano horizontal alrededor de la cabeza. La teoría tampoco tiene en cuenta el uso del pabellón auricular en la localización. (Gelfand, 2004)
Los experimentos realizados por Woodworth (1938) probaron la teoría dúplex utilizando una esfera sólida para modelar la forma de la cabeza y midiendo los ITD como una función del acimut para diferentes frecuencias. El modelo utilizado tenía una distancia entre los dos oídos de aproximadamente 22-23 cm. Las mediciones iniciales encontraron que había un retraso de tiempo máximo de aproximadamente 660 μs cuando la fuente de sonido se colocaba directamente a 90° de acimut con respecto a un oído. Este retraso de tiempo se correlaciona con la longitud de onda de una entrada de sonido con una frecuencia de 1500 Hz. Los resultados concluyeron que cuando un sonido reproducido tenía una frecuencia menor de 1500 Hz, la longitud de onda es mayor que este retraso de tiempo máximo entre los oídos. Por lo tanto, hay una diferencia de fase entre las ondas de sonido que ingresan a los oídos que proporciona pistas de localización acústica. Con una entrada de sonido con una frecuencia más cercana a 1500 Hz, la longitud de onda de la onda de sonido es similar al retraso de tiempo natural. Por lo tanto, debido al tamaño de la cabeza y la distancia entre las orejas, hay una diferencia de fase reducida, por lo que comienzan a cometerse errores de localización. Cuando se utiliza una entrada de sonido de alta frecuencia con una frecuencia superior a 1500 Hz, la longitud de onda es más corta que la distancia entre las dos orejas, se produce una sombra en la cabeza y la ILD proporciona pistas para la localización de este sonido.
Feddersen et al. (1957) también llevaron a cabo experimentos para medir cómo se modifican los ITD al cambiar el acimut del altavoz alrededor de la cabeza a diferentes frecuencias. Pero a diferencia de los experimentos de Woodworth, se utilizaron sujetos humanos en lugar de un modelo de la cabeza. Los resultados del experimento coincidieron con la conclusión a la que llegó Woodworth sobre los ITD. Los experimentos también concluyeron que no hay diferencia en los ITD cuando los sonidos provienen directamente de delante o de detrás a un acimut de 0° y 180°. La explicación de esto es que el sonido es equidistante de ambos oídos. Las diferencias de tiempo interaural se modifican a medida que el altavoz se mueve alrededor de la cabeza. El ITD máximo de 660 μs se produce cuando una fuente de sonido se coloca a un acimut de 90° respecto de un oído.
A partir de 1948, la teoría predominante sobre las diferencias temporales interaurales se centró en la idea de que las entradas procedentes de la oliva superior medial procesan de manera diferencial las entradas procedentes del lado ipsilateral y contralateral en relación con el sonido. Esto se logra mediante una discrepancia en el tiempo de llegada de las entradas excitatorias a la oliva superior medial, basada en la conductancia diferencial de los axones, lo que permite que ambos sonidos converjan finalmente al mismo tiempo a través de neuronas con propiedades intrínsecas complementarias.
Franken et al. intentaron dilucidar aún más los mecanismos subyacentes a la ITD en los cerebros de los mamíferos. [2] Un experimento que realizaron fue aislar potenciales postsinápticos inhibidores discretos para tratar de determinar si las entradas inhibidoras a la oliva superior estaban permitiendo que la entrada excitatoria más rápida retrasara la activación hasta que las dos señales se sincronizaran. Sin embargo, después de bloquear los EPSP con un bloqueador del receptor de glutamato, determinaron que el tamaño de las entradas inhibidoras era demasiado marginal para parecer que desempeñaba un papel significativo en el bloqueo de fase. Esto se verificó cuando los experimentadores bloquearon la entrada inhibidora y aún vieron un claro bloqueo de fase de las entradas excitatorias en su ausencia. Esto los llevó a la teoría de que las entradas excitatorias en fase se suman de tal manera que el cerebro puede procesar la localización del sonido contando la cantidad de potenciales de acción que surgen de varias magnitudes de despolarización sumada.
Franken et al. también examinaron los patrones anatómicos y funcionales dentro de la oliva superior para aclarar las teorías previas sobre el eje rostrocaudal como fuente de tonotopía. Sus resultados mostraron una correlación significativa entre la frecuencia de sintonización y la posición relativa a lo largo del eje dorsoventral, mientras que no observaron ningún patrón distinguible de frecuencia de sintonización en el eje rostrocaudal.
Por último, continuaron explorando más a fondo las fuerzas impulsoras detrás de la diferencia de tiempo interaural, específicamente si el proceso es simplemente la alineación de entradas que se procesan mediante un detector de coincidencias, o si el proceso es más complicado. La evidencia de Franken, et al. muestra que el procesamiento se ve afectado por las entradas que preceden a la señal binaural, lo que alteraría el funcionamiento de los canales de sodio y potasio dependientes del voltaje para cambiar el potencial de membrana de la neurona. Además, el cambio depende de la sintonización de frecuencia de cada neurona, lo que en última instancia crea una confluencia y un análisis del sonido más complejos. Los hallazgos de Franken, et al. proporcionan varias pruebas que contradicen las teorías existentes sobre la audición binaural.
Las fibras del nervio auditivo, conocidas como fibras nerviosas aferentes , llevan información desde el órgano de Corti hasta el tronco encefálico y el cerebro . Las fibras aferentes auditivas constan de dos tipos de fibras llamadas fibras de tipo I y fibras de tipo II. Las fibras de tipo I inervan la base de una o dos células pilosas internas y las fibras de tipo II inervan las células pilosas externas. Ambas salen del órgano de Corti a través de una abertura llamada habénula perforata. Las fibras de tipo I son más gruesas que las fibras de tipo II y también pueden diferir en cómo inervan las células pilosas internas . Las neuronas con terminaciones caliciales grandes aseguran la preservación de la información de tiempo a lo largo de la vía ITD.
El siguiente en la vía es el núcleo coclear , que recibe principalmente entradas aferentes ipsilaterales (es decir, del mismo lado). El núcleo coclear tiene tres divisiones anatómicas distintas, conocidas como núcleo coclear anteroventral (AVCN), núcleo coclear posteroventral (PVCN) y núcleo coclear dorsal (DCN), y cada una tiene inervaciones neuronales diferentes.
El AVCN contiene predominantemente células tupidas , con una o dos dendritas profusamente ramificadas ; se piensa que las células tupidas pueden procesar el cambio en el perfil espectral de estímulos complejos. El AVCN también contiene células con patrones de disparo más complejos que las células tupidas llamadas células multipolares , estas células tienen varias dendritas profusamente ramificadas y cuerpos celulares de forma irregular. Las células multipolares son sensibles a los cambios en los estímulos acústicos y en particular, al inicio y fin de los sonidos, así como a los cambios en la intensidad y frecuencia. Los axones de ambos tipos de células salen del AVCN como un gran tracto llamado estría acústica ventral , que forma parte del cuerpo trapezoidal y viaja al complejo olivar superior .
Un grupo de núcleos en la protuberancia forman el complejo olivar superior (SOC). Esta es la primera etapa de la vía auditiva que recibe información de ambas cócleas, lo que es crucial para nuestra capacidad de localizar la fuente de sonido en el plano horizontal. El SOC recibe información de los núcleos cocleares, principalmente el AVCN ipsilateral y contralateral. Cuatro núcleos forman el SOC, pero solo la oliva superior medial (MSO) y la oliva superior lateral (LSO) reciben información de ambos núcleos cocleares.
El MSO está formado por neuronas que reciben información de las fibras de baja frecuencia de la cóclea aórtica izquierda y derecha. El resultado de recibir información de ambas cócleas es un aumento en la tasa de descarga de las unidades MSO. Las neuronas del MSO son sensibles a la diferencia en el tiempo de llegada del sonido a cada oído, también conocida como diferencia de tiempo interaural (ITD). Las investigaciones muestran que si la estimulación llega a un oído antes que al otro, muchas de las unidades MSO tendrán tasas de descarga mayores. Los axones del MSO continúan hacia partes más altas de la vía a través del tracto ipsilateral del lemnisco lateral. (Yost, 2000)
El lemnisco lateral (LL) es el tracto auditivo principal en el tronco encefálico que conecta el SOC con el colículo inferior . El núcleo dorsal del lemnisco lateral (DNLL) es un grupo de neuronas separadas por fibras del lemnisco, estas fibras están destinadas predominantemente al colículo inferior (CI). En estudios que utilizaron un conejo no anestesiado, se demostró que el DNLL altera la sensibilidad de las neuronas del CI y puede alterar la codificación de las diferencias de tiempo interaural (ITD) en el CI. (Kuwada et al., 2005) El núcleo ventral del lemnisco lateral (VNLL) es una fuente principal de entrada al colículo inferior. Las investigaciones realizadas con conejos muestran que los patrones de descarga, la sintonización de frecuencias y los rangos dinámicos de las neuronas VNLL suministran al colículo inferior una variedad de entradas, cada una de las cuales permite una función diferente en el análisis del sonido. (Batra y Fitzpatrick, 2001) En el colículo inferior (CI) convergen todas las vías ascendentes principales del complejo olivar y el núcleo central. El CI está situado en el mesencéfalo y consta de un grupo de núcleos, el más grande de los cuales es el núcleo central del colículo inferior (CNIC). La mayor parte de los axones ascendentes que forman el lemnisco lateral terminarán en el CNIC ipsilateral, sin embargo, algunos siguen la comisura de Probst y terminan en el CNIC contralateral. Los axones de la mayoría de las células CNIC forman el braquio del CI y abandonan el tronco encefálico para viajar al tálamo ipsilateral . Las células en diferentes partes del CI tienden a ser monoaurales, respondiendo a la entrada de un oído, o binaurales y, por lo tanto, responden a la estimulación bilateral.
El procesamiento espectral que se produce en el AVCN y la capacidad de procesar estímulos binaurales, como se observa en el SOC, se replican en el IC. Los centros inferiores del IC extraen diferentes características de la señal acústica, como frecuencias, bandas de frecuencia, inicios, finales, cambios de intensidad y localización. Se cree que la integración o síntesis de la información acústica comienza en el CNIC (Yost, 2000).
Varios estudios han analizado el efecto de la pérdida auditiva en las diferencias temporales interaurales. En su revisión de estudios de localización y lateralización, Durlach, Thompson y Colburn (1981), citados en Moore (1996), encontraron una "clara tendencia a una mala localización y lateralización en personas con daño coclear unilateral o asimétrico". Esto se debe a la diferencia de rendimiento entre los dos oídos. En apoyo de esto, no encontraron problemas de localización significativos en individuos con pérdidas cocleares simétricas. Además de esto, se han realizado estudios sobre el efecto de la pérdida auditiva en el umbral de las diferencias temporales interaurales. El umbral humano normal para la detección de un daño coclear unilateral es de hasta una diferencia temporal de 10 μs (microsegundos). Los estudios de Gabriel, Koehnke y Colburn (1992), Häusler, Colburn y Marr (1983) y Kinkel, Kollmeier y Holube (1991) (citados por Moore, 1996) han demostrado que puede haber grandes diferencias entre individuos en lo que respecta al rendimiento binaural. Se descubrió que las pérdidas auditivas unilaterales o asimétricas pueden aumentar el umbral de detección de ITD en los pacientes. Esto también se aplicó a individuos con pérdidas auditivas simétricas al detectar ITD en señales de banda estrecha. Sin embargo, los umbrales de ITD parecen ser normales para aquellos con pérdidas simétricas al escuchar sonidos de banda ancha.