Una inflorescencia , en una planta con flor , es un grupo o racimo de flores dispuestas sobre un tallo que se compone de una rama principal o un sistema de ramas. [1] Una inflorescencia se clasifica en función de la disposición de las flores en un eje principal ( pedúnculo ) y del momento de su floración (determinado e indeterminado). [2]
Morfológicamente , una inflorescencia es la parte modificada del brote de las plantas con semillas donde se forman las flores en el eje de una planta. Las modificaciones pueden implicar la longitud y la naturaleza de los entrenudos y la filotaxis , así como variaciones en las proporciones, compresiones, hinchamientos, adnaciones , connaciones y reducción de los ejes principales y secundarios. [ cita necesaria ]
También se puede definir una inflorescencia como la porción reproductiva de una planta que tiene un racimo de flores en un patrón específico. [ cita necesaria ]
Las inflorescencias se describen por muchas características diferentes, incluida la forma en que están dispuestas las flores en el pedúnculo, el orden de floración de las flores y cómo se agrupan los diferentes racimos de flores dentro de él. Estos términos son representaciones generales, ya que las plantas en la naturaleza pueden tener una combinación de tipos. Debido a que las flores facilitan la reproducción de las plantas , las características de las inflorescencias son en gran medida el resultado de la selección natural . [3]
El tallo que sostiene toda la inflorescencia se llama pedúnculo . El eje principal (también conocido como tallo mayor) sobre el pedúnculo que contiene las flores o ramas secundarias se llama raquis . El tallo de cada flor de la inflorescencia se llama pedicelo . Una flor que no forma parte de una inflorescencia se llama flor solitaria y su tallo también se conoce como pedúnculo. Cualquier flor en una inflorescencia puede denominarse florete , especialmente cuando las flores individuales son particularmente pequeñas y nacen en un racimo apretado, como en un pseudanthium . La etapa de fructificación de una inflorescencia se conoce como infrutescencia . Las inflorescencias pueden ser simples (únicas) o complejas ( panículas ). El raquis puede ser de varios tipos, incluido el único, compuesto, umbela, espiga o racimo . [ cita necesaria ]
En algunas especies, las flores se desarrollan directamente a partir del tallo principal o del tronco leñoso, en lugar de hacerlo desde el brote principal de la planta. Esto se llama coliflor y se encuentra en varias familias de plantas. [4] Una versión extrema de esto es la flagelifloria , donde ramas largas en forma de látigo crecen desde el tronco principal hasta el suelo e incluso debajo de él. Las inflorescencias se forman directamente sobre estas ramas. [5]
Las inflorescencias suelen tener un follaje modificado diferente al de la parte vegetativa de la planta. Considerando el significado más amplio del término, se denomina bráctea a cualquier hoja asociada a una inflorescencia . Suele ubicarse una bráctea en el nudo donde se forma el tallo principal de la inflorescencia, unida al raquis de la planta, pero pueden existir otras brácteas dentro de la propia inflorescencia. Cumplen una variedad de funciones que incluyen atraer polinizadores y proteger las flores jóvenes. Según la presencia o ausencia de brácteas y sus características podemos distinguir las siguientes:
Si hay muchas brácteas y están estrictamente conectadas al tallo, como en la familia Asteraceae , las brácteas podrían denominarse colectivamente involucro . Si la inflorescencia tiene una segunda unidad de brácteas más arriba en el tallo, podrían denominarse involucel .
Los órganos de las plantas pueden crecer según dos esquemas diferentes, a saber, monopodial o racemoso y simpodial o cimoso . En las inflorescencias, estos dos patrones de crecimiento diferentes se denominan indeterminado y determinado respectivamente, e indican si se forma una flor terminal y dónde comienza la floración dentro de la inflorescencia.
Las inflorescencias indeterminadas y determinadas a veces se denominan inflorescencias abiertas y cerradas , respectivamente. El patrón indeterminado de las flores se deriva de flores determinadas. Se sugiere que las flores indeterminadas tienen un mecanismo común que impide el crecimiento de flores terminales. Según análisis filogenéticos, este mecanismo surgió de forma independiente varias veces en diferentes especies. [6]
En una inflorescencia indeterminada no existe una verdadera flor terminal y el tallo suele tener un extremo rudimentario. En muchos casos la última flor verdadera formada por el capullo terminal ( flor subterminal ) se endereza, pareciendo ser una flor terminal. A menudo se puede notar un vestigio de la yema terminal en la parte superior del tallo.
En determinadas inflorescencias la flor terminal suele ser la primera en madurar (desarrollo precursivo), mientras que las demás tienden a madurar a partir de la base del tallo. Este patrón se llama maduración acropetal . Cuando las flores comienzan a madurar desde la parte superior del tallo, la maduración es basípeta , mientras que cuando las centrales maduran primero, la maduración es divergente .
Al igual que con las hojas , las flores se pueden disponer en el tallo según muchos patrones diferentes. Consulte ' Filotaxis ' para obtener descripciones detalladas.
De manera similar, la disposición de la hoja en la yema se llama Ptyxis.
Cuando una sola flor o un grupo de flores se ubica en la axila de una bráctea, la ubicación de la bráctea en relación con el tallo que sostiene la flor se indica mediante el uso de diferentes términos y puede ser un diagnóstico útil. indicador.
La colocación típica de brácteas incluye:
La colocación metatópica de brácteas incluye:
No existe un consenso general a la hora de definir las diferentes inflorescencias. Lo siguiente está basado en Morphologie der Blüten und der Blütenstände de Focko Weberling (Stuttgart, 1981). Los principales grupos de inflorescencias se distinguen por la ramificación. Dentro de estos grupos, las características más importantes son la intersección de los ejes y las diferentes variaciones del modelo. Pueden contener muchas flores ( pluriflor ) o pocas ( pauciflor ). Las inflorescencias pueden ser simples o compuestas .
Las inflorescencias simples indeterminadas generalmente se denominan racemosas / ˈr æ sɪ m oʊ s / . El principal tipo de inflorescencia racemosa es el racimo (/ˈr æs iːm / , del latín clásico racemus , racimo de uvas ) . [8] El otro tipo de inflorescencias racemosas pueden derivar de ésta por dilatación, compresión, hinchazón o reducción de los diferentes ejes. Comúnmente se admiten algunas formas de paso entre las obvias.
Las inflorescencias simples determinadas se denominan generalmente cimosas . El principal tipo de inflorescencia cimosa es la cima (pronunciada / s aɪ m / ), del latín cyma en el sentido de "brote de repollo", del griego kuma "cualquier cosa hinchada"). [9] [10] Las cimas se dividen según este esquema:
Una cima también puede estar tan comprimida que parece una umbela. En rigor este tipo de inflorescencia podría denominarse cima umbeliforme , aunque normalmente se denomina simplemente 'umbela'.
Otro tipo de inflorescencia simple definida es la cima en forma de racimo o botrioide ; es decir, como un racimo con una flor terminal y normalmente se le llama incorrectamente "racimo".
Un racimo reducido o cima que crece en la axila de una bráctea se denomina fascículo . Un verticillastro es un fascículo con la estructura de un dicasio; es común entre las Lamiaceae . Muchos verticiladores con brácteas reducidas pueden formar una inflorescencia espigada (en forma de espiga) que comúnmente se llama espiga .
Las inflorescencias simples son la base de las inflorescencias compuestas o sinflorescencias . Las flores individuales son reemplazadas por una inflorescencia simple, que puede ser tanto racemosa como cimosa. Las inflorescencias compuestas están formadas por tallos ramificados y pueden implicar arreglos complicados que son difíciles de rastrear hasta la rama principal.
Un tipo de inflorescencia compuesta es la inflorescencia doble , en la que la estructura básica se repite en lugar de floretes individuales. Por ejemplo, un racimo doble es un racimo en el que las flores simples se reemplazan por otros racimos simples; la misma estructura se puede repetir para formar estructuras triples o más complejas.
Las inflorescencias en racimos compuestos pueden terminar con un racimo final ( homeotético ) o no ( heterotético ). Un racimo compuesto suele denominarse panícula . Esta definición es muy diferente de la dada por Weberling.
Las umbelas compuestas son umbelas en las que las flores individuales se reemplazan por muchas umbelas más pequeñas llamadas umbelas . El tallo que une las umbelas laterales al tallo principal se llama rayo .
El tipo más común de inflorescencia compuesta definida es la panícula (de Webeling, o "cima en forma de panícula"). Una panícula es una inflorescencia definida cada vez más fuertemente e irregularmente ramificada de arriba a abajo y donde cada ramificación tiene una flor terminal.
El llamado corimbo cimoso es similar a un corimbo racemoso pero tiene una estructura similar a una panícula. Otro tipo de panícula es la antela . Una antela es un corimbo cimoso con las flores laterales más altas que las centrales.
Un racimo en el que las flores individuales son reemplazadas por cimas se llama tirso (indefinido) . Las cimas secundarias pueden ser de cualquiera de los diferentes tipos de dichasia y monochasia. Un botrioides en el que las flores individuales son reemplazadas por cimas es un tirso o tiroide definido . Los tirsos a menudo se llaman confusamente panículas .
Otras combinaciones son posibles. Por ejemplo, las cabezas o umbelas pueden estar dispuestas en un corimbo o panícula.
La familia Asteraceae se caracteriza por una cabeza altamente especializada técnicamente llamada calathid (pero generalmente denominada "capitulum" o "cabeza"). La familia Poaceae tiene una peculiar inflorescencia de pequeñas espigas ( espiguillas ) organizadas en panículas o espigas a las que se suele denominar simple e impropiamente espiga y panícula . El género Ficus ( Moraceae ) tiene una inflorescencia llamada siconio y el género Euphorbia tiene cyathia (sing. cyathium ), generalmente organizadas en umbelas.
Algunas especies presentan las inflorescencias reducidas a flores compuestas o pseudantia , en cuyo caso resulta difícil diferenciar entre inflorescencias y flores individuales. [11]
Los genes que dan forma al desarrollo de las inflorescencias se han estudiado en profundidad en Arabidopsis . LEAFY (LFY) es un gen que promueve la identidad del meristemo floral , regulando el desarrollo de la inflorescencia en Arabidopsis. [12] Cualquier alteración en el momento de la expresión de LFY puede provocar la formación de diferentes inflorescencias en la planta. [13] Los genes similares en función a LFY incluyen APETALA1 (AP1). Las mutaciones en LFY, AP1 y genes promotores similares pueden provocar la conversión de flores en brotes. [12] A diferencia de LEAFY, genes como la flor terminal (TFL) apoyan la actividad de un inhibidor que evita que las flores crezcan en el ápice de la inflorescencia (iniciación del primordio floral), manteniendo la identidad del meristemo de la inflorescencia. [14] Ambos tipos de genes ayudan a dar forma al desarrollo de las flores de acuerdo con el modelo ABC de desarrollo de las flores . Recientemente se han realizado o están en curso estudios sobre homólogos de estos genes en otras especies de flores.
Los insectos herbívoros que se alimentan de inflorescencias dan forma a las inflorescencias al reducir la aptitud durante toda la vida (cuánta floración ocurre), la producción de semillas por parte de las inflorescencias y la densidad de las plantas, entre otros rasgos. [15] En ausencia de estos herbívoros, las inflorescencias suelen producir más cabezas de flores y semillas. [15] La temperatura también puede dar forma variable al desarrollo de la inflorescencia. Las altas temperaturas pueden perjudicar el desarrollo adecuado de los botones florales o retrasar el desarrollo de los botones en determinadas especies, mientras que en otras un aumento de la temperatura puede acelerar el desarrollo de las inflorescencias. [16] [17] [18]
El paso de la fase vegetativa a la reproductiva de una flor implica el desarrollo de un meristemo de inflorescencia que genera meristemas florales. [19] La arquitectura de las inflorescencias de las plantas depende de qué meristemas se convierten en flores y cuáles en brotes. [20] En consecuencia, los genes que regulan la identidad del meristemo floral juegan un papel importante en la determinación de la arquitectura de la inflorescencia porque su dominio de expresión dirigirá dónde se forman las flores de la planta. [19]
A mayor escala, la arquitectura de la inflorescencia afecta la calidad y cantidad de la descendencia proveniente de la autofecundación y el cruzamiento, ya que la arquitectura puede influir en el éxito de la polinización. Por ejemplo, se ha demostrado que las inflorescencias de Asclepias tienen un límite de tamaño superior, determinado por los niveles de autopolinización debido a cruces entre inflorescencias de la misma planta o entre flores de la misma inflorescencia. [21] En Aesculus sylvatica , se ha demostrado que los tamaños de inflorescencia más comunes también se correlacionan con la mayor producción de frutos. [22]
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