Un óvulo es un recipiente orgánico desarrollado por un animal para contener un óvulo posiblemente fertilizado (un cigoto ) y para incubar a partir de él un embrión dentro del óvulo hasta que el embrión se haya convertido en un feto animal que puede sobrevivir por sí solo, momento en el cual el animal nace.
La mayoría de los artrópodos , vertebrados (excluidos los mamíferos vivíparos ) y moluscos ponen huevos, aunque algunos, como los escorpiones , no lo hacen.
Los huevos de reptiles , aves y monotremas se ponen fuera del agua y están rodeados por una cáscara protectora , ya sea flexible o inflexible. Los huevos puestos en tierra o en nidos suelen mantenerse dentro de un rango de temperatura cálido y favorable mientras el embrión crece. Cuando el embrión está adecuadamente desarrollado, eclosiona, es decir, sale de la cáscara del huevo. Algunos embriones tienen un diente de huevo temporal que utilizan para romper, picar o romper la cáscara o la cubierta del huevo.
El huevo más grande registrado es de un tiburón ballena y medía 30 cm × 14 cm × 9 cm (11,8 pulgadas × 5,5 pulgadas × 3,5 pulgadas) de tamaño. [1] Los huevos de tiburón ballena generalmente eclosionan dentro de la madre. Con 1,5 kg (3,3 libras) y hasta 17,8 cm × 14 cm (7,0 pulgadas × 5,5 pulgadas), el huevo de avestruz es el huevo más grande de cualquier ave viva, [2] : 130 aunque el pájaro elefante extinto y algunos dinosaurios no aviares pusieron huevos más grandes. El colibrí abeja produce el huevo de ave más pequeño conocido, que mide entre 6,35 y 11,4 milímetros (0,250 a 0,449 pulgadas) de largo y pesa medio gramo (alrededor de 0,02 oz). [2] : 132 Algunos huevos puestos por reptiles y la mayoría de los peces, anfibios, insectos y otros invertebrados pueden ser incluso más pequeños.
Las estructuras reproductivas similares al óvulo en otros reinos se denominan " esporas ", o en los espermatofitos " semillas ", o en los gametofitos "óvulos".
Varios grupos importantes de animales suelen tener huevos fácilmente distinguibles.
La estrategia reproductiva más común de los peces se conoce como oviparidad , en la que la hembra pone huevos no desarrollados que son fertilizados externamente por un macho. Por lo general, se ponen grandes cantidades de huevos a la vez (un bacalao hembra adulto puede producir entre 4 y 6 millones de huevos en un desove) y luego se deja que los huevos se desarrollen sin el cuidado de los padres. Cuando las larvas salen del huevo, a menudo llevan los restos de la yema en un saco vitelino que continúa nutriendo a las larvas durante unos días mientras aprenden a nadar. Una vez que se consume la yema, hay un punto crítico después del cual deben aprender a cazar y alimentarse o morirán.
Algunos peces, en particular las rayas y la mayoría de los tiburones, utilizan la ovoviviparidad , en la que los huevos se fertilizan y se desarrollan internamente. Sin embargo, las larvas siguen creciendo dentro del huevo consumiendo la yema del mismo y sin ningún alimento directo de la madre. La madre luego da a luz a crías relativamente maduras. En ciertos casos, las crías físicamente más desarrolladas devoran a sus hermanos más pequeños para obtener más nutrición mientras aún están dentro del cuerpo de la madre. Esto se conoce como canibalismo intrauterino .
En ciertos escenarios, algunos peces como el tiburón martillo y el tiburón de arrecife son vivíparos : el huevo se fertiliza y se desarrolla internamente, pero la madre también proporciona alimento directo.
Los huevos de los peces y los anfibios son gelatinosos. Los huevos de los peces cartilaginosos (tiburones, mantas, quimeras) se fertilizan internamente y presentan una amplia variedad de desarrollo embrionario interno y externo. La mayoría de las especies de peces desovan huevos que se fertilizan externamente, generalmente con el macho inseminando los huevos después de que la hembra los pone. Estos huevos no tienen cáscara y se secarían al aire. Incluso los anfibios que respiran aire ponen sus huevos en el agua o en espuma protectora, como en el caso de la rana arbórea de nido de espuma de la costa, Chiromantis xerampelina .
Los huevos de las aves son puestos por las hembras y se incuban durante un tiempo que varía según la especie; de cada huevo nace una sola cría. El tamaño medio de la puesta varía de una (como en el caso de los cóndores ) a unas 17 (como en el caso de la perdiz pardilla ). Algunas aves ponen huevos incluso cuando no están fertilizados (por ejemplo, las gallinas ); no es raro que los dueños de mascotas encuentren a su ave solitaria anidando sobre una puesta de huevos no fertilizados, que a veces se denominan huevos de viento.
El color por defecto de los huevos de vertebrados es el blanco del carbonato de calcio del que están hechas las cáscaras, pero algunas aves, principalmente los paseriformes , producen huevos coloreados. El color proviene de pigmentos depositados sobre la base de carbonato de calcio; la biliverdina y su quelato de zinc , y la bilirrubina , dan un color de fondo verde o azul, mientras que la protoporfirina IX produce rojos y marrones como color de fondo o como manchas. [10]
Los no paseriformes suelen tener huevos blancos, excepto en algunos grupos que anidan en el suelo, como los Charadriiformes , las gangas y los chotacabras , donde el camuflaje es necesario, y algunos cucos parásitos que tienen que coincidir con el huevo del huésped paseriforme. La mayoría de los paseriformes, por el contrario, ponen huevos de colores, incluso si no hay necesidad de colores crípticos. Sin embargo, algunos han sugerido que las marcas de protoporfirina en los huevos de los paseriformes en realidad actúan para reducir la fragilidad al actuar como un lubricante de estado sólido. [11] Si no hay suficiente calcio disponible en el suelo local, la cáscara del huevo puede ser delgada, especialmente en un círculo alrededor del extremo ancho. El moteado de protoporfirina compensa esto y aumenta inversamente a la cantidad de calcio en el suelo. [12]
Por la misma razón, los huevos tardíos de una nidada tienen más manchas que los primeros, ya que las reservas de calcio de la hembra se agotan.
El color de los huevos individuales también está influenciado genéticamente y parece heredarse solo de la madre, lo que sugiere que el gen responsable de la pigmentación está en el cromosoma W , que determina el sexo (las hembras son WZ, los machos ZZ).
Se solía pensar que el color se aplicaba a la concha inmediatamente antes de la puesta, pero investigaciones posteriores muestran que la coloración es parte integral del desarrollo de la concha, siendo la misma proteína la encargada de depositar carbonato de calcio, o protoporfirinas cuando hay falta de ese mineral.
En especies como el arao común , que anida en grandes grupos, los huevos de cada hembra tienen marcas muy diferentes, lo que hace que a las hembras les resulte más fácil identificar sus propios huevos en las repisas abarrotadas de los acantilados en los que se reproducen.
Las yemas de los huevos de las aves son amarillas debido a los carotenoides , esto se ve afectado por sus condiciones de vida y su dieta. [10]
Las cáscaras de los huevos de las aves son diversas. Por ejemplo:
Los poros diminutos que hay en las cáscaras de los huevos de las aves permiten que el embrión respire. El huevo de gallina doméstica tiene alrededor de 7000 poros. [13]
Algunas cáscaras de huevos de aves tienen una capa de esférulas de vaterita , que es un polimorfo poco común de carbonato de calcio. En el antílope mayor Crotophaga major, se cree que esta capa de vaterita actúa como un amortiguador, protegiendo la cáscara de calcita de fracturas durante la incubación, como por ejemplo al chocar con otros huevos en el nido. [14]
La mayoría de los huevos de las aves tienen forma ovalada , con un extremo redondeado y el otro más puntiagudo. Esta forma es el resultado de que el huevo es forzado a pasar a través del oviducto . Los músculos contraen el oviducto detrás del huevo, empujándolo hacia adelante. La pared del huevo todavía se puede moldear y el extremo puntiagudo se desarrolla en la parte posterior. [ cita requerida ] . Una hipótesis es que los huevos largos y puntiagudos son una consecuencia incidental de tener un cuerpo aerodinámico típico de las aves con fuertes habilidades para volar; el vuelo estrecha el oviducto, lo que cambia el tipo de huevo que un ave puede poner. [15] [16]
Las aves que anidan en acantilados suelen tener huevos muy cónicos . Es menos probable que se caigan, sino que tienden a rodar en un círculo cerrado; es probable que este rasgo haya surgido debido a la evolución a través de la selección natural. En cambio, muchas aves que anidan en agujeros tienen huevos casi esféricos . [17]
Muchos animales se alimentan de huevos. Por ejemplo, los principales depredadores de los huevos del ostrero negro son los mapaches , los zorrillos , los visones , las nutrias de río y de mar , las gaviotas , los cuervos y los zorros . El armiño ( Mustela erminea ) y la comadreja de cola larga ( M. frenata ) roban los huevos de los patos. Las serpientes de los géneros Dasypeltis y Elachistodon se especializan en comer huevos.
El parasitismo de cría se produce en las aves cuando una especie pone sus huevos en el nido de otra. En algunos casos, los huevos del huésped son retirados o comidos por la hembra, o expulsados por su polluelo. Los parásitos de cría incluyen a los tordos y a muchos cucos del Viejo Mundo .
Al igual que los anfibios, los amniotas son vertebrados que respiran aire , pero tienen huevos o embriones complejos , que incluyen una membrana amniótica . Los amniotas incluyen a los reptiles (incluidos los dinosaurios y sus descendientes, las aves) y los mamíferos.
Los huevos de los reptiles suelen ser gomosos y siempre son blancos al principio. Pueden sobrevivir en el aire. A menudo, el sexo del embrión en desarrollo se determina por la temperatura del entorno, siendo las temperaturas más frías las que favorecen a los machos. No todos los reptiles ponen huevos; algunos son vivíparos ("nacen vivos").
Los dinosaurios pusieron huevos, algunos de los cuales se han conservado como fósiles petrificados.
Entre los mamíferos, las primeras especies extintas ponían huevos, al igual que los ornitorrincos y los equidnas (osos hormigueros espinosos). Los ornitorrincos y dos géneros de equidnas son monotremas australianos . Los mamíferos marsupiales y placentarios no ponen huevos, pero sus crías no nacidas sí tienen los tejidos complejos que identifican a los amniotas.
Los huevos de los mamíferos ovíparos (el ornitorrinco y los equidnas ) son macrolecíticos, muy parecidos a los de los reptiles . Los huevos de los marsupiales también son macrolecíticos, pero más bien pequeños, y se desarrollan dentro del cuerpo de la hembra, pero no forman placenta . Las crías nacen en una etapa muy temprana y pueden clasificarse como " larvas " en el sentido biológico. [18]
En los mamíferos placentarios , el huevo en sí no tiene vitelo, pero desarrolla un cordón umbilical a partir de estructuras que en los reptiles formarían el saco vitelino. Al recibir nutrientes de la madre, el feto completa su desarrollo dentro del útero.
Los huevos son comunes entre los invertebrados , incluidos insectos , arañas , moluscos y crustáceos .
Toda vida que se reproduce sexualmente, tanto plantas como animales, produce gametos . La célula gameto masculina, el espermatozoide , suele ser móvil, mientras que la célula gameto femenina, el óvulo , suele ser más grande y sésil. Los gametos masculinos y femeninos se combinan para producir la célula cigoto . En los organismos multicelulares , el cigoto se divide posteriormente de forma organizada en células más pequeñas y especializadas, de modo que este nuevo individuo se desarrolla en un embrión . En la mayoría de los animales, el embrión es la etapa sésil inicial del ciclo de vida individual, y es seguido por la aparición (es decir, la eclosión) de una etapa móvil. El cigoto o el óvulo en sí o el recipiente orgánico sésil que contiene el embrión en desarrollo puede llamarse huevo.
Una propuesta reciente sugiere que los planes corporales filotípicos de los animales se originaron en agregados celulares antes de la existencia de una etapa de desarrollo llamada huevo. Los huevos, desde este punto de vista, fueron innovaciones evolutivas posteriores , seleccionadas por su papel en asegurar la uniformidad genética entre las células de organismos multicelulares incipientes. [19]
El ciclo de formación del óvulo comienza con la liberación del gameto óvulo ( ovulación ) y el inicio de la formación del óvulo. Luego, el óvulo terminado se coloca en la oviposición y puede comenzar la incubación .
Los científicos a menudo clasifican la reproducción animal según el grado de desarrollo que ocurre antes de que los nuevos individuos sean expulsados del cuerpo adulto y por la yema que el huevo proporciona para nutrir al embrión.
Los huevos de vertebrados se pueden clasificar por la cantidad relativa de yema . Los huevos simples con poca yema se denominan microlecíticos , los huevos de tamaño mediano con algo de yema se denominan mesolecíticos y los huevos grandes con una gran yema concentrada se denominan macrolecíticos . [7] Esta clasificación de los huevos se basa en los huevos de los cordados , aunque el principio básico se extiende a todo el reino animal .
Los huevos pequeños con poca yema se denominan microlecíticos. La yema está distribuida uniformemente, por lo que la división del óvulo corta y divide el óvulo en células de tamaños bastante similares. En las esponjas y los cnidarios , los huevos que se dividen se desarrollan directamente en una larva simple, algo así como una mórula con cilios . En los cnidarios, esta etapa se denomina plánula y se desarrolla directamente en los animales adultos o forma nuevos individuos adultos a través de un proceso de gemación . [20]
Los huevos microlecíticos requieren una masa vitelina mínima. Dichos huevos se encuentran en platelmintos , ascárides , anélidos , bivalvos , equinodermos , lancetas y en la mayoría de los artrópodos marinos . [21] En animales anatómicamente simples, como cnidarios y platelmintos, el desarrollo fetal puede ser bastante corto, e incluso los huevos microlecíticos pueden experimentar un desarrollo directo. Estos huevos pequeños se pueden producir en grandes cantidades. En animales con alta mortalidad de huevos, los huevos microlecíticos son la norma, como en los bivalvos y los artrópodos marinos. Sin embargo, estos últimos son anatómicamente más complejos que, por ejemplo, los platelmintos, y los pequeños huevos microlecíticos no permiten un desarrollo completo. En cambio, los huevos eclosionan en larvas , que pueden ser marcadamente diferentes del animal adulto.
En los mamíferos placentarios, donde el embrión es alimentado por la madre durante todo el período fetal, el óvulo se reduce en tamaño a esencialmente un óvulo desnudo.
Los huevos mesolecíticos tienen comparativamente más vitelo que los huevos microlecíticos. El vitelo se concentra en una parte del huevo (el polo vegetal ), con el núcleo celular y la mayor parte del citoplasma en la otra (el polo animal ). La división celular es desigual y se concentra principalmente en el polo animal, rico en citoplasma. [3]
El mayor contenido de yema de los huevos mesolecíticos permite un desarrollo fetal más prolongado. Los animales comparativamente anatómicamente simples podrán atravesar el desarrollo completo y dejar el huevo en una forma que recuerda al animal adulto. Esta es la situación que se encuentra en los mixinos y algunos caracoles . [4] [21] Los animales con huevos de menor tamaño o una anatomía más avanzada aún tendrán una etapa larvaria distinta, aunque la larva será básicamente similar al animal adulto, como en las lampreas , los celacantos y las salamandras . [3]
Los huevos con yema grande se denominan macrolecíticos. Los huevos suelen ser pocos y los embriones tienen suficiente alimento para pasar por el desarrollo fetal completo en la mayoría de los grupos. [7] Los huevos macrolecíticos solo se encuentran en representantes seleccionados de dos grupos: cefalópodos y vertebrados . [7] [22]
Los huevos macrolecíticos pasan por un tipo de desarrollo diferente al de otros huevos. Debido al gran tamaño de la yema, la división celular no puede dividir la masa vitelina. En cambio, el feto se desarrolla como una estructura en forma de placa sobre la masa vitelina y solo la envuelve en una etapa posterior. [7] Una parte de la masa vitelina todavía está presente como un saco vitelino externo o semiexterno al momento de la eclosión en muchos grupos. Esta forma de desarrollo fetal es común en los peces óseos , aunque sus huevos pueden ser bastante pequeños. A pesar de su estructura macrolecítica, el pequeño tamaño de los huevos no permite un desarrollo directo y los huevos eclosionan hasta una etapa larvaria ("alevines"). En los animales terrestres con huevos macrolecíticos, la gran relación volumen-superficie requiere estructuras para ayudar en el transporte de oxígeno y dióxido de carbono, y para el almacenamiento de productos de desecho para que el embrión no se asfixie o se envenene con sus propios desechos mientras está dentro del huevo, véase amniota . [9]
Además de en peces óseos y cefalópodos, se encuentran huevos de macrolecítalos en peces cartilaginosos , reptiles , aves y mamíferos monotremas . [3] Los huevos de los celacantos pueden alcanzar un tamaño de 9 cm (3,5 pulgadas) de diámetro, y las crías pasan por su desarrollo completo mientras están en el útero , viviendo de la abundante yema. [23]
Los animales se clasifican comúnmente por su forma de reproducción, distinguiendo en el nivel más general entre los que ponen huevos (del latín ovíparo ) y los que tienen crías (del latín vivíparo ).
Estas clasificaciones se dividen con más detalle según el desarrollo que se produce antes de que las crías sean expulsadas del cuerpo del adulto. Tradicionalmente: [24]
El término hemotrófico deriva del latín “que se alimenta de sangre”, en contraste con histotrófico, que se alimenta de tejidos. [29]
Los huevos que ponen muchas especies diferentes, incluidas aves, reptiles, anfibios y peces, probablemente han sido consumidos por los seres humanos durante milenios. Las opciones más populares para el consumo de huevos son los de pollo, pato, huevas y caviar, pero con diferencia el huevo que los seres humanos consumen con más frecuencia es el de gallina, generalmente sin fertilizar.
Según la Kashrut , que es el conjunto de leyes alimentarias judías , se pueden consumir alimentos kosher según la halajá (ley judía). La carne y la leche kosher (o sus derivados) no se pueden mezclar (Deuteronomio 14:21) ni almacenar juntas. Los huevos se consideran pareve (ni carne ni lácteos) a pesar de ser un producto animal y se pueden mezclar tanto con leche como con carne kosher. La mayonesa , por ejemplo, suele marcarse como "pareve" a pesar de que por definición contiene huevo. [30]
Muchas vacunas contra enfermedades infecciosas se producen en huevos de gallina fértiles. La base de esta tecnología fue el descubrimiento en 1931 por Alice Miles Woodruff y Ernest William Goodpasture en la Universidad de Vanderbilt de que la rickettsia y los virus que causan una variedad de enfermedades crecerán en embriones de pollo. Esto permitió el desarrollo de vacunas contra la gripe , la varicela , la viruela , la fiebre amarilla , el tifus , la fiebre maculosa de las Montañas Rocosas y otras enfermedades.
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Los huevos son un símbolo importante en el folclore y la mitología, que a menudo representan la vida y el renacimiento, la curación y la protección, y a veces aparecen en los mitos de la creación. [31] La decoración de huevos es una práctica común en muchas culturas en todo el mundo. Los cristianos ven los huevos de Pascua como un símbolo de la resurrección de Jesucristo. [32] Una tradición popular de Pascua en algunas partes del mundo es la decoración de huevos duros (generalmente tiñéndolos, pero a menudo pintándolos a mano o con aerosol). Los adultos a menudo esconden los huevos para que los niños los encuentren, una actividad conocida como búsqueda de huevos de Pascua . Existe una tradición similar de pintar huevos en áreas del mundo influenciadas por la cultura de Persia. Antes del equinoccio de primavera en la tradición del Año Nuevo persa (llamado Norouz), cada miembro de la familia decora un huevo duro y los coloca juntos en un cuenco. La tradición del huevo danzante se celebra durante la fiesta del Corpus Christi en Barcelona y otras ciudades catalanas desde el siglo XVI. Consiste en un huevo vacío, colocado sobre el chorro de agua de una fuente, que comienza a girar sin caerse. [33]
Aunque se trata de un alimento, a veces se arrojan huevos crudos a casas, coches o personas. Este acto, conocido comúnmente como " egging " en los distintos países de habla inglesa, es una forma menor de vandalismo y, por lo tanto, suele ser un delito penal y puede dañar la propiedad (las claras de huevo pueden degradar ciertos tipos de pintura de vehículos) así como causar lesiones oculares graves. En Halloween, por ejemplo, se sabe que los niños que piden dulces tiran huevos (y a veces harina) a propiedades o personas de las que no han recibido nada. [ cita requerida ] Los huevos también se suelen arrojar en las protestas, ya que son baratos y no letales, pero causan mucho desorden cuando se rompen. [34]
La recolección de huevos era un pasatiempo popular en algunas culturas, incluidas las de los australianos europeos . Tradicionalmente, se extraía el embrión antes de que el recolector guardara la cáscara del huevo. [35]
En la actualidad, muchas jurisdicciones prohíben la recolección de huevos de aves silvestres, ya que esta práctica puede amenazar a especies raras. En el Reino Unido, esta práctica está prohibida por la Ley de Protección de las Aves de 1954 y la Ley de Vida Silvestre y Campo de 1981. [ 36] Por otra parte, el comercio clandestino en curso se está convirtiendo en un problema grave. [37]
Desde que se reguló la protección de los huevos de aves silvestres, las primeras colecciones han llegado a los museos como curiosidades. Por ejemplo, el Museo Australiano alberga una colección de alrededor de 20.000 puestas de huevos registradas, [38] y la colección del Museo de Australia Occidental se ha archivado en una galería. [39] Los científicos consideran que las colecciones de huevos son una buena fuente de datos de historia natural, ya que los detalles registrados en las notas de los coleccionistas les han ayudado a comprender los comportamientos de anidación de las aves. [40]
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