Existen varios casos de huellas documentadas de los primeros vertebrados terrestres, también conocidos como tetrápodos . Estas huellas proporcionan información crucial para el estudio de la transición de los estilos de vida acuáticos a los terrestres en la evolución de los vertebrados . Estos fósiles ayudan a esclarecer no solo el momento de esta transición clave de la historia evolutiva, sino también lo que pudieron haber implicado las primeras formas de locomoción de los tetrápodos.
Se encontró un conjunto de tres huellas dentro de una sola capa de arenisca de la Formación del río Génova en Victoria, Australia . [1] La Formación del río Génova es una arenisca no marina de grano muy fino de color marrón violáceo que se considera de edad Devónica tardía según los fósiles de plantas similares a helechos dentro del lecho y la correlación estratigráfica. [1] Las huellas conservan cuatro o más impresiones cada una. Cada huella tiene una estructura aproximadamente paralela a las huellas izquierda y derecha. No se informa que ninguna de las impresiones incluya evidencia de arrastre del cuerpo, aunque una incluye evidencia de arrastre de la cola. Esto se interpreta para ilustrar que el movimiento que se muestra aquí demuestra que el animal suspendió completamente su cuerpo con sus extremidades. Además, se interpreta que una de las huellas conserva la digitación de las extremidades, que se informa que poseen 5 dedos. Estas huellas entonces implican que para el Devónico tardío se había desarrollado completamente una condición de tetrápodo "típico".
Se han reportado nueve rastros de tetrápodos de tres sitios de la Formación Valentia Slate de la Isla Valentia , Irlanda. [2] [3] La Formación Valentia Slate está compuesta principalmente de areniscas y limolitas de grano fino de color púrpura que se interpretan como representativas de un entorno fluvial . Los rastros son de finales del Devónico medio en edad según un conjunto palinológico de la Formación Valentia Slate y la datación radioisotópica U-Pb de un lecho de toba interestratificada de caída de aire a ca. 385 Ma, [3] haciendo que estos rastros de tetrápodos sean algunos de los más antiguos registrados, junto con rastros de la edad del Devónico medio temprano (Eifeliense) de Polonia. [4] El más extenso de los rastros de la Isla Valentia se conserva en una arenisca de grano fino y registra unas 145 huellas en una orientación paralela de las impresiones izquierda y derecha. La variación sistemática del tamaño de las impresiones permite distinguir entre las huellas dejadas por las manos y los pies del animal, pero la huella no conserva detalles más finos. Otras huellas del mismo yacimiento conservan impresiones de arrastre de cola y cuerpo; la naturaleza de las impresiones y la de la piedra arenisca llevaron a la interpretación de que el entorno no estaba saturado de agua. En consecuencia, estas huellas se interpretan como evidencia de una locomoción completamente terrestre.
Se informa sobre una colección de huellas e impresiones de la Formación Wojciechowice de las montañas de la Santa Cruz ubicadas en el sureste de Polonia. [4] La Formación Wojciechowice es una unidad mareal o lagunar alimentada por el mar poco profunda que data de la Etapa Eifelian del Devónico Medio , hace aproximadamente 395 millones de años según fósiles de conodontes y bioestratigrafía previa en unidades limítrofes. La preservación del conjunto de huellas varía con algunas huellas más claras que preservan una morfología más fina, como la digitación, mientras que otras son más vagas y solo preservan un contorno. Mostrando consistencia con las huellas mencionadas anteriormente, estas caen en dos filas paralelas de impresiones y no muestran evidencia de arrastre corporal o de cola.
Además de que estas primeras huellas proporcionan evidencia adicional de actividad de tetrápodos en la tierra ya en el Devónico, trabajos recientes también han tenido como objetivo obtener interpretaciones biomecánicas de estos sucesos.
Por lo general, se supone que los primeros tetrápodos tenían un patrón de movimiento muy similar al de los anfibios modernos, en el que la totalidad de las cinturas pectoral y pélvica se balanceaban a medida que el animal avanzaba, lo que provocaba el patrón angular que se ve en estas huellas. [1] [2] [4] Aunque este movimiento es bastante común en animales como las salamandras, también se han realizado trabajos recientes que muestran patrones similares creados por peces actinopterigios y sarcopterigios que se desplazan terrestres. En animales como el pez cavernario actinopterigio, las pisadas alternas y el diseño general de las antiguas huellas se reprodujeron fácilmente. [5] De manera similar, se demostró que el pez pulmonado moderno, un pez sarcopterigio, puede producir huellas algo similares a través de la flexión axial en lugar de la locomoción impulsada por las extremidades. [6] Estos estudios no necesariamente refutan que estas huellas fueron de hecho producidas por tetrápodos, pero al menos enturbian la interpretación de estas huellas.
El trabajo de Niedźwiedzki et al., en particular analizando las huellas de Polonia, interpreta algunas de las huellas como dominadas por solo dos extremidades. [4] Este patrón "similar a una escalera" produce huellas simétricas que implican que un conjunto de extremidades domina el movimiento mientras que las otras extremidades no soportan tanto peso o no se utilizan en absoluto. [4] El trabajo biomecánico reciente sobre Ichthyostega muestra apoyo a esto mostrando que el rango de movimiento en las extremidades del animal no era capaz de la rotación necesaria para soportar una pisada alterna en la marcha. [7] En cambio, Icthyostega parece haberse movido de una manera más parecida al saltarín del fango moderno , lanzándose hacia adelante empujando sus extremidades hacia atrás y luego girándolas de nuevo a su posición. [7] El hecho de que la forma de andar alternada interpretada a partir de la mayoría de las otras huellas no sea factible para Icthyostega implica que hay tetrápodos tempranos no descubiertos con una configuración de extremidades y cintura diferente a la de los restos fósiles corporales más antiguos.
supuestas
huellas
de tetrápodos muy tempranos en varias localidades de Europa y Australia. [...]Figura 5 | Implicaciones filogenéticas de las huellas. [...] Las barras son medidas aproximadas de la incertidumbre de la datación. No son barras de error estadístico sino un intento de reflejar el debate en curso.URL alternativa