Las células horizontales son neuronas interconectadas lateralmente que tienen cuerpos celulares en la capa nuclear interna de la retina de los ojos de los vertebrados . Ayudan a integrar y regular la entrada de múltiples células fotorreceptoras . Entre sus funciones, se cree que las células horizontales son responsables de aumentar el contraste a través de la inhibición lateral y de adaptarse tanto a condiciones de luz brillante como tenue . Las células horizontales proporcionan retroalimentación inhibidora a los fotorreceptores de bastones y conos. [1] [2] Se cree que son importantes para la propiedad antagónica de centro-envolvente de los campos receptivos de muchos tipos de células ganglionares de la retina . [3]
Otras neuronas de la retina incluyen las células fotorreceptoras , las células bipolares , las células amacrinas y las células ganglionares de la retina.
Dependiendo de la especie, normalmente hay una o dos clases de células horizontales, y a veces se propone un tercer tipo. [1] [2]
Las células horizontales se extienden a través de los fotorreceptores y suman las entradas antes de hacer sinapsis con las células fotorreceptoras. [1] [2] Las células horizontales también pueden hacer sinapsis con células bipolares, pero esto sigue siendo incierto. [1] [4]
Existe una mayor densidad de células horizontales hacia la región central de la retina. En el gato , se observa que las células horizontales de tipo A tienen una densidad de 225 células/mm2 cerca del centro de la retina y una densidad de 120 células/mm2 en la retina más periférica. [5]
Las células horizontales y otras células interneuronales de la retina tienen menos probabilidades de ser vecinas cercanas del mismo subtipo de lo que ocurriría por casualidad, lo que da lugar a "zonas de exclusión" que las separan. Las disposiciones en mosaico proporcionan un mecanismo para distribuir cada tipo de célula de manera uniforme a lo largo de la retina, lo que garantiza que todas las partes del campo visual tengan acceso a un conjunto completo de elementos de procesamiento. [5] Las proteínas transmembrana MEGF10 y MEGF11 tienen funciones críticas en la formación de mosaicos por parte de las células horizontales y las células amacrinas en estrella en ratones. [6]
Las células horizontales se despolarizan mediante la liberación de glutamato de los fotorreceptores, lo que ocurre en ausencia de luz. La despolarización de una célula horizontal hace que hiperpolarice los fotorreceptores cercanos. Por el contrario, en la luz, un fotorreceptor libera menos glutamato, lo que hiperpolariza la célula horizontal, lo que lleva a la despolarización de los fotorreceptores cercanos. Por lo tanto, las células horizontales proporcionan retroalimentación negativa a los fotorreceptores. La dispersión lateral moderadamente amplia y el acoplamiento de las células horizontales por uniones en hendidura , mide el nivel promedio de iluminación que cae sobre una región de la superficie de la retina, que las células horizontales luego restan un valor proporcional de la salida de los fotorreceptores para mantener la entrada de señal al circuito interno de la retina dentro de su rango operativo. [1] Las células horizontales también son uno de los dos grupos de interneuronas inhibidoras que contribuyen al entorno de las células ganglionares de la retina: [2]
Hiperpolarización de los fotorreceptores del centro de iluminación Hiperpolarización de células horizontales Despolarización de los fotorreceptores circundantes
El mecanismo exacto por el cual la despolarización de las células horizontales hiperpolariza los fotorreceptores es incierto. Aunque las células horizontales contienen GABA , los principales mecanismos por los cuales las células horizontales inhiben los conos probablemente no involucran la liberación de GABA por las células horizontales sobre los conos. [4] [7] [8] Dos mecanismos que no son mutuamente excluyentes probablemente contribuyen a la inhibición de la liberación de glutamato por parte de las células horizontales por parte de los conos. Ambos mecanismos postulados dependen del entorno protegido proporcionado por las sinapsis invaginantes que las células horizontales hacen sobre los conos. [4] [9] El primer mecanismo postulado es un mecanismo efáptico muy rápido que no tiene retraso sináptico, lo que lo convierte en una de las sinapsis inhibitorias más rápidas conocidas. [4] [10] [11] El segundo mecanismo postulado es relativamente lento con una constante de tiempo de aproximadamente 200 ms y depende de la liberación de ATP a través de los canales de Pannexin 1 ubicados en las dendritas de las células horizontales que invaginan la terminal sináptica del cono. La ecto-ATPasa NTPDase1 hidroliza el ATP extracelular a AMP, grupos fosfato y protones. Los grupos fosfato y los protones forman un tampón de pH con un pKa de 7,2, que mantiene el pH en la hendidura sináptica relativamente ácido. Esto inhibe los canales de Ca 2+ de los conos y, en consecuencia, reduce la liberación de glutamato por los conos. [4] [11] [12] [13] [14]
Se cree que el antagonismo centro-entorno de las células bipolares se hereda de los conos. Sin embargo, cuando los registros se realizan desde partes del cono que están alejadas de las terminales del cono que hacen sinapsis con las células bipolares, el antagonismo centro-entorno parece ser menos confiable en los conos que en las células bipolares. Como las sinapsis invaginantes de las células horizontales se realizan en las terminales de los conos, se cree que el antagonismo centro-entorno de los conos está presente con mayor fiabilidad en las terminales de los conos. [15]
