El almacenamiento de carbono en el suelo es una función importante de los ecosistemas terrestres . El suelo contiene más carbono que las plantas y la atmósfera juntas. [1] Comprender qué mantiene el depósito de carbono del suelo es importante para entender la distribución actual del carbono en la Tierra y cómo responderá al cambio ambiental. Si bien se han realizado muchas investigaciones sobre cómo las plantas, los descomponedores microbianos de vida libre y los minerales del suelo afectan a este depósito de carbono, recientemente se ha descubierto que los hongos micorrízicos (hongos simbióticos que se asocian con las raíces de casi todas las plantas vivas) también pueden desempeñar un papel importante en el mantenimiento de este depósito. [2] Se ha estimado que las mediciones de la asignación de carbono de las plantas a los hongos micorrízicos son del 5 al 20% de la absorción total de carbono de las plantas, [3] [4] y en algunos ecosistemas la biomasa de los hongos micorrízicos puede ser comparable a la biomasa de las raíces finas. [5] Investigaciones recientes han demostrado que los hongos micorrízicos retienen entre el 50 y el 70 por ciento del carbono total almacenado en la hojarasca y el suelo de las islas boscosas de Suecia. [6] Se cree que la rotación de la biomasa micorrízica en el depósito de carbono del suelo es rápida [7] y se ha demostrado en algunos ecosistemas que es la vía dominante por la cual el carbono vivo ingresa al depósito de carbono del suelo. [8]
A continuación se describen las principales líneas de evidencia que demuestran cómo los diferentes aspectos de los hongos micorrízicos pueden alterar la descomposición y el almacenamiento de carbono en el suelo. Se presentan evidencias para los hongos arbusculares y ectomicorrízicos por separado, ya que son filogenéticamente distintos y a menudo funcionan de maneras muy diferentes.
Basándose en la magnitud de los aportes de hongos micorrízicos al depósito de carbono del suelo, algunos han sugerido que la variación en la recalcitrancia de la biomasa micorrízica puede ser importante para predecir el almacenamiento de carbono del suelo, ya que afectaría la tasa a la que la contribución de los hongos micorrízicos al carbono del suelo se devuelve a la atmósfera. [9] Se ha descubierto que el compuesto glomalina , producido únicamente por hongos micorrízicos arbusculares, se acumula en algunos suelos y puede ser una fracción sustancial del depósito de carbono del suelo en estos ecosistemas. [10] Sin embargo, un conjunto reciente de experimentos demuestra que la presencia de hongos micorrízicos arbusculares da como resultado pérdidas netas de carbono del suelo, [11] poniendo en tela de juicio el papel de la glomalina producida por hongos micorrízicos arbusculares que conduce a un mayor almacenamiento de carbono del suelo. [12] El trabajo proteómico ha revelado que la mayoría de las proteínas aisladas en la extracción de glomalina no son de origen micorrízico y, por lo tanto, es probable que se haya sobreestimado la contribución de esta molécula al almacenamiento de C del suelo. [13]
Utilizando una línea de argumentación similar, Langley y Hungate (2003) [14] argumentaron que la abundancia de quitina en los tejidos ectomicorrízicos puede reducir las tasas de descomposición de estos hongos, bajo el supuesto de que la quitina es recalcitrante. Esta posibilidad fue probada y refutada recientemente. Fernández y Koide (2012) muestran que la quitina no se descompone más lentamente que otros compuestos químicos en los tejidos ectomicorrízicos, y que las concentraciones de quitina se correlacionan positivamente con las tasas de descomposición de la biomasa micorrízica, en lugar de negativamente. [15]
Los hongos micorrízicos son estructuras ricas en nutrientes en comparación con las raíces que colonizan, y es posible que la colonización micorrízica de las raíces conduzca a mayores tasas de descomposición radicular porque los descomponedores tendrían mayor acceso a los nutrientes. La evidencia es equívoca en este punto, ya que la colonización ectomicorrízica aumenta sustancialmente las tasas de descomposición de las raíces finas en comparación con las raíces no colonizadas en algunos ecosistemas, [16] mientras que se ha descubierto que las raíces de Pinus edulis colonizadas predominantemente por hongos ectomicorrízicos del grupo Ascomycota se descomponen más lentamente que los controles no colonizados. [17]
En un experimento en el que se probó el efecto de la colonización micorrízica arbuscular en la descomposición de las plantas, [18] se encontró que solo el material vegetal sobre el suelo se había descompuesto más rápido después de 3 meses, mientras que la descomposición de las raíces permaneció sin cambios, a pesar de que los hongos micorrízicos arbusculares se limitan a las raíces.
La agregación del suelo puede proteger físicamente al carbono orgánico de la descomposición por los microbios del suelo. [19] Una mayor formación de agregados puede resultar en un mayor almacenamiento de carbono en el suelo. Hay mucha evidencia de que los hongos micorrízicos arbusculares aumentan la formación de agregados en el suelo, y que la formación de agregados puede estar mediada por la proteína micorrízica arbuscular glomalina . [20] Por lo tanto, incluso si la glomalina en sí no es excepcionalmente recalcitrante y químicamente resistente a la descomposición (como se describió anteriormente), aún puede contribuir al almacenamiento de carbono en el suelo al proteger físicamente otra materia orgánica de la descomposición al promover la agregación del suelo. Hay poca información sobre el papel de los hongos ectomicorrízicos en la estabilidad de los agregados del suelo. Hay relatos anecdóticos de hongos ectomicorrízicos que aumentan la agregación en bolsas de arena en crecimiento comúnmente utilizadas para atrapar estos hongos, [21] pero no hay evidencia actual de que promuevan la formación de agregados o la estabilidad en suelos de campo.
Se ha demostrado que los hongos micorrízicos arbusculares aumentan la descomposición del carbono del suelo en parches ricos en nutrientes. [22] Dado que se cree que los hongos micorrízicos arbusculares carecen de la capacidad de producir las enzimas para catalizar esta descomposición [23], generalmente se cree que estimulan a las comunidades de descomponedores de vida libre para que aumenten la actividad exudando sustratos energéticos lábiles, un proceso denominado cebado. Experimentos de laboratorio recientes han demostrado que la presencia de hongos micorrízicos arbusculares aumenta las pérdidas de carbono del suelo en comparación con los suelos donde se excluyen los hongos micorrízicos arbusculares, y que la diferencia es mayor en condiciones de CO2 elevado cuando la abundancia de hongos micorrízicos arbusculares es mayor. [24] La evidencia del cebado ectomicorrízico hasta ahora no es concluyente. La evidencia de campo sugiere que los hongos ectomicorrízicos pueden estar aumentando la tasa de degradación del carbono del suelo, [25] [26] sin embargo, las pruebas de laboratorio muestran que la exudación de las raíces finas disminuye con el aumento de la colonización ectomicorrízica, [27] lo que sugiere que la abundancia de hongos ectomicorrízicos debería reducir los efectos de cebado. Brzostek et al. (2012) informan la variación en la forma del nitrógeno producido en la rizosfera de los árboles que varían en el tipo de micorriza, sin embargo, los efectos del cebado de la raíz y de la micorriza no se pudieron separar. [28]
El primer informe de inhibición de la descomposición por micorrizas fue en 1971 y provino de plantaciones ectomicorrízicas de Pinus radiata en Nueva Zelanda. Los autores muestran que la exclusión de raíces y hongos micorrízicos resultó en una pérdida neta de carbono, y que el resultado no podía explicarse por efectos de perturbación del suelo. [29] El mecanismo presentado es que los hongos ectomicorrízicos pueden competir con los descomponedores de vida libre por nutrientes y, por lo tanto, limitar la tasa de descomposición total. Desde entonces, ha habido varios otros informes de hongos ectomicorrízicos que reducen la actividad y las tasas de descomposición de los descomponedores de vida libre y, por lo tanto, aumentan el almacenamiento de carbono del suelo. [30] [31] [32] Un modelo de ecosistema teórico demostró recientemente que un mayor acceso al nitrógeno orgánico por parte de los hongos micorrízicos debería desacelerar la descomposición del carbono del suelo por parte de los descomponedores de vida libre al inducir la limitación de nutrientes. [33] Koide y Wu (2003) argumentaron firmemente que el efecto de los hongos ectomicorrízicos en la reducción de la descomposición puede tener más que ver con la competencia por el agua del suelo que con los nutrientes del suelo. [34]
Es posible que los hongos micorrízicos arbusculares también puedan competir con los descomponedores de vida libre por agua o nutrientes en algunos sistemas; sin embargo, hasta la fecha no hay demostración de esto, y parece que los hongos micorrízicos arbusculares pueden aumentar con mayor frecuencia, en lugar de disminuir, las tasas de descomposición por descomponedores microbianos de vida libre. [35] [36]
Se puede encontrar más información sobre el papel de los hongos arbusculares y ectomicorrízicos en el almacenamiento y descomposición del carbono del suelo en Zhu y Miller 2003, [37] Ekblad et al. 2013, [38] respectivamente, y el artículo de 2019 "Los controles climáticos de la descomposición impulsan la biogeografía global de las simbiosis bosque-árbol". [39]