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Homoplasia

La homoplasia , en biología y filogenética , es el término utilizado para describir una característica que se ha adquirido o perdido de forma independiente en linajes separados a lo largo de la evolución. Esto es diferente de la homología , que es el término utilizado para caracterizar la similitud de características que pueden explicarse parsimoniosamente por la ascendencia común . [1] La homoplasia puede surgir tanto de presiones de selección similares que actúan sobre las especies que se adaptan como de los efectos de la deriva genética . [2] [3]

La homoplasia es la similitud en una característica que no se explica parsimoniosamente por la descendencia de un ancestro común.

La homoplasia se considera, en la mayoría de los casos, como una similitud en los caracteres morfológicos. Sin embargo, también puede aparecer en otros tipos de caracteres, como la similitud en la secuencia genética, [4] [5] los tipos de ciclo de vida [6] o incluso los rasgos de comportamiento. [7] [5]

Etimología

El término homoplasia fue utilizado por primera vez por Ray Lankester en 1870. [8] El adjetivo correspondiente es homoplásico u homoplástico . Se deriva de las dos palabras griegas antiguas ὁμός ( homós ), que significa "similar, parecido, lo mismo", y πλάσσω ( plássō ), que significa "dar forma, moldear". [9] [10] [11] [4]

Paralelismo y convergencia

La evolución paralela y convergente conduce a la homoplasia cuando diferentes especies evolucionan independientemente o adquieren características aparentemente idénticas, que son diferentes de la característica que se infiere que estaba presente en su ancestro común. Cuando las características similares son causadas por un mecanismo de desarrollo equivalente, el proceso se conoce como evolución paralela. [12] [13] El proceso se llama evolución convergente cuando la similitud surge de diferentes mecanismos de desarrollo. [13] [14] Estos tipos de homoplasia pueden ocurrir cuando diferentes linajes viven en nichos ecológicos comparables que requieren adaptaciones similares para un aumento en la aptitud. Un ejemplo interesante es el de los topos marsupiales ( Notoryctidae ), los topos dorados ( Chrysochloridae ) y los topos del norte ( Talpidae ). Estos son mamíferos de diferentes regiones geográficas y linajes, y todos han desarrollado independientemente características de excavación muy similares (como cabezas en forma de cono y garras frontales planas) para vivir en un nicho ecológico subterráneo. [15]

Reversión

Por el contrario, la reversión (también conocida como vestigialización) conduce a la homoplasia a través de la desaparición de características previamente adquiridas. [16] Este proceso puede ser resultado de cambios en el entorno en el que ciertas características adquiridas ya no son relevantes, o incluso se han vuelto costosas. [17] [3] Esto se puede observar en animales subterráneos y cavernícolas por su pérdida de visión, [15] [18] en animales cavernícolas por su pérdida de pigmentación, [18] y tanto en serpientes como en lagartos sin patas por su pérdida de extremidades. [19] [20]

Distinguir homología de homoplasia

La homoplasia, especialmente el tipo que ocurre en grupos filogenéticos más estrechamente relacionados, puede hacer que el análisis filogenético sea más desafiante. Los árboles filogenéticos a menudo se seleccionan por medio del análisis de parsimonia . [21] [22] Estos análisis se pueden realizar con caracteres fenotípicos, así como con secuencias de ADN. [23] Usando el análisis de parsimonia, la hipótesis de relaciones que requiere la menor cantidad (o la menos costosa) de transformaciones de estado de caracteres se prefiere sobre las hipótesis alternativas. La evaluación de estos árboles puede volverse un desafío cuando se ve empañada por la ocurrencia de homoplasia en los caracteres usados ​​para el análisis. El enfoque más importante para superar estos desafíos es aumentar el número de características independientes (no pleiotrópicas , no vinculadas ) usadas en el análisis filogenético. Junto con el análisis de parsimonia, se podría realizar un análisis de probabilidad , donde se selecciona el árbol más probable, dado un modelo particular de evolución, y se infieren las longitudes de las ramas.

Según la interpretación cladística , se invoca la homoplasia cuando la distribución de un estado de carácter no se puede explicar de manera parsimoniosa (sin transformaciones de estado de carácter inferidas adicionales entre los terminales y su nodo ancestral) sobre una hipótesis filogenética preferida, es decir, la característica en cuestión surge (o desaparece) en más de un punto del árbol. [16]

En el caso de las secuencias de ADN, la homoplasia es muy común debido a la redundancia del código genético. Una homoplasia observada puede ser simplemente el resultado de sustituciones aleatorias de nucleótidos que se acumulan con el tiempo y, por lo tanto, puede no necesitar una explicación evolutiva adaptacionista . [5]

Ejemplos y aplicaciones de la homoplasia

Existen numerosos ejemplos documentados de homoplasia dentro de los siguientes taxones:

La aparición de homoplasia también se puede utilizar para hacer predicciones sobre la evolución. Estudios recientes han utilizado la homoplasia para predecir la posibilidad y el camino de la evolución extraterrestre. Por ejemplo, Levin et al. (2017) sugieren que el desarrollo de estructuras similares a ojos es muy probable, debido a sus numerosas incidencias de evolución independiente en la Tierra. [16] [32]

Homoplasia vs contingencia evolutiva

En su libro Wonderful Life , Stephen Jay Gould afirma que repetir el proceso evolutivo, desde cualquier punto en el tiempo en adelante, no produciría los mismos resultados. [33] Algunos biólogos consideran que la ocurrencia de homoplasia es un argumento en contra de la teoría de la contingencia evolutiva de Gould . Powell y Mariscal (2015) sostienen que este desacuerdo se debe a una equivocación y que tanto la teoría de la contingencia como la ocurrencia homoplásica pueden ser verdaderas al mismo tiempo. [34]

Véase también

Referencias

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