La cópula extrapareja ( CPE ) es un comportamiento de apareamiento en especies monógamas . La monogamia es la práctica de tener solo una pareja sexual en un momento dado, formando un vínculo a largo plazo y combinando esfuerzos para criar descendencia juntos; el apareamiento fuera de este apareamiento es cópula extrapareja. [1] En todo el reino animal, la cópula extrapareja es común en especies monógamas, y se cree que solo unas pocas especies con vínculos de pareja son exclusivamente monógamas sexualmente. La CPE en el reino animal se ha estudiado principalmente en aves y mamíferos. [2] [3] [4] Los posibles beneficios de la CPE se pueden investigar en especies no humanas, como las aves. [5]
En el caso de los machos, se han propuesto varias teorías para explicar las cópulas fuera de la pareja. Una de ellas es que los machos maximizan su éxito reproductivo copulando con tantas hembras como sea posible fuera de una relación de pareja, porque su inversión parental es menor, lo que significa que pueden copular y dejar a la hembra con un riesgo mínimo para sí mismas. Las hembras, por otro lado, tienen que invertir mucho más en su descendencia; las cópulas fuera de la pareja producen un mayor coste porque ponen en riesgo los recursos que su pareja puede ofrecer al copular fuera de la relación. [1] A pesar de esto, las hembras buscan cópulas fuera de la pareja [6] y, debido al riesgo, existe un mayor debate sobre los beneficios evolutivos para las hembras.
La cópula extrapareja en los hombres se ha explicado como debida en parte a la inversión parental. [7] La investigación ha sugerido [7] que la cópula plantea un mayor riesgo para la inversión futura de las mujeres, ya que tienen el potencial de quedarse embarazadas y, en consecuencia, requieren una gran inversión parental durante el período de gestación y, luego, la crianza de la descendencia. Por el contrario, los hombres pueden copular y luego abandonar a su pareja, ya que no hay riesgo de embarazo para ellos mismos, lo que significa que hay un riesgo menor de inversión parental en cualquier posible descendencia. [8] Se ha sugerido que, [9] debido a tener una inversión parental tan baja, es evolutivamente adaptativo que los hombres copulen con tantas mujeres como sea posible. Esto permitirá a los machos difundir sus genes con poco riesgo de inversión futura, pero conlleva un mayor riesgo de infecciones de transmisión sexual . [10]
Varios factores pueden aumentar la probabilidad de EPC en los machos. En primer lugar, los machos con bajos niveles de asimetría fluctuante tienen más probabilidades de tener EPC. [11] Esto puede deberse al hecho de que las señales de baja asimetría fluctuante sugieren que los machos tienen "buenos genes", lo que hace que las hembras sean más propensas a copular con ellos, ya que mejorará los genes de su descendencia, incluso si no esperan un compromiso a largo plazo del macho. [11] El estrés psicosocial en las primeras etapas de la vida, incluidos comportamientos como la violencia física y el abuso de sustancias, puede predecir la EPC en etapas posteriores de la vida. [12] Se ha explicado que esto se debe a la teoría de la historia de vida, que sostiene que los individuos que se crían en entornos donde los recursos son escasos y la esperanza de vida es baja, tienen más probabilidades de participar en comportamientos reproductivos más temprano en la vida para asegurar la proliferación de sus genes. [13] Se dice que los individuos criados en estos entornos tienen historias de vida cortas. Con respecto a la teoría de la historia de vida, estos hallazgos se han explicado sugiriendo que los hombres que experimentaron estrés psicosocial temprano en la vida tienen historias de vida cortas, lo que los hace más propensos a intentar reproducirse tanto como sea posible mediante la EPC para evitar la extinción genética. [12]
Sin embargo, los hombres también pueden optar por no tener EPC por múltiples razones. Una razón puede ser que las relaciones monógamas a largo plazo pueden ayudar a formar entornos que ayudarán a la crianza exitosa de la descendencia, ya que el hombre está presente para ayudar a criarlos, lo que lleva a una mayor probabilidad de que los genes del hombre sobrevivan a la siguiente generación. [14] Una segunda razón por la que un hombre puede evitar las EPC es que puede ser costoso para ellos; su EPC puede ser descubierta, lo que lleva a la disolución de la relación a largo plazo con su pareja y, en algunos casos, llevar a su pareja a agredirlos o incluso matarlos. [12] Los hombres también pueden evitar las EPC para minimizar el riesgo de exponerse a una mayor oportunidad de transmisión de ETS, que puede ser común en las EPC. Los miembros de la pareja de la EPC también pueden ser promiscuos, lo que lleva a una mayor probabilidad estadística de contraer enfermedades venéreas; esto contrarrestaría la menor incidencia de transmisión de ETS entre parejas sexualmente activas exclusivamente monógamas. [15]
Desde una perspectiva evolutiva, las hembras tienen que invertir mucho más en su descendencia que los machos debido al embarazo prolongado y la crianza de los hijos, y un niño tiene más posibilidades de supervivencia y desarrollo con dos padres involucrados en la crianza. [16] Por lo tanto, las cópulas extrapareja tienen un mayor coste para las mujeres porque ponen en riesgo el apoyo y los recursos que su pareja puede ofrecer al copular fuera de la relación. [1] También existe el mayor riesgo de infecciones de transmisión sexual , [1] que se sugiere como una posible razón evolutiva para la transición de relaciones polígamas a monógamas en humanos. [17] A pesar de esto, las hembras buscan la cópula extrapareja, y algunas investigaciones han encontrado que los niveles de infidelidad de las mujeres son iguales a los de los hombres, aunque esta evidencia es mixta. [18] Debido al mayor riesgo, existe más confusión sobre los beneficios evolutivos de la cópula extrapareja para las hembras.
La teoría más común es que las mujeres se aparean fuera de la relación monógama para adquirir mejor material genético para su descendencia. Una hembra en una relación con un macho con "peor calidad genética" puede tratar de mejorar la aptitud de sus hijos y, por lo tanto, la continuidad de sus propios genes al participar en una cópula extrapareja con machos de mejor calidad. [16] Una segunda teoría es que una mujer participará en una cópula extrapareja para buscar recursos adicionales para ella o su descendencia. [1] Esto se basa en observaciones del mundo animal en el que las hembras pueden copular fuera de su relación de pareja con vecinos para obtener protección adicional, alimento o materiales para anidar. Finalmente, los psicólogos evolucionistas han teorizado que la cópula extrapareja es un resultado indirecto de la selección en los machos. Los alelos en los machos que promueven la cópula extrapareja como una estrategia evolutiva para aumentar el éxito reproductivo se comparten entre los sexos, lo que lleva a que este comportamiento se exprese en las hembras. [6]
También hay factores sociales que intervienen en la cópula extrapareja. Se ha descubierto que tanto los machos como las hembras tienen más conductas sexuales fuera de la relación monógama cuando experimentan insatisfacción sexual en la relación [18] , aunque no está claro cómo se relaciona esto con la teoría evolutiva. Las encuestas han encontrado diferencias culturales en las actitudes hacia la infidelidad, aunque es relativamente consistente que las actitudes femeninas son menos favorables hacia la infidelidad que las masculinas [19] .
Además de en los humanos, la EPC se ha encontrado en muchas otras especies socialmente monógamas. [2] [3] [4] [20] [21] [22] [23] [24] [25] [26] [27] Cuando la EPC se presenta en animales que muestran un vínculo social sostenido entre hembra y macho, esto puede conducir a una paternidad extra-pareja (EPP), en la que la hembra se reproduce con un macho extra-pareja y, por lo tanto, produce EPO (descendencia extra-pareja). [28]
Debido a los obvios beneficios del éxito reproductivo para los machos, [28] se solía pensar que los machos controlaban exclusivamente las EPC. [5] Sin embargo, ahora se sabe que las hembras también buscan EPC en algunas situaciones. [5]
La cópula extrapareja es común en las aves. [29] Por ejemplo, los pinzones cebra , aunque socialmente monógamos , no son sexualmente monógamos y por lo tanto participan en cortejos extrapares e intentos de cópula . [30] En un estudio de laboratorio, pinzones cebra hembras copularon durante varios días, muchas veces con un macho y solo una vez con otro macho. Los resultados encontraron que significativamente más huevos fueron fertilizados por el macho extrapareja de lo esperado proporcionalmente de una sola cópula versus muchas cópulas con el otro macho. [31] La proporción de EPC varía entre diferentes especies de aves. [32] Por ejemplo, en los pájaros azules orientales, los estudios han demostrado que alrededor del 35% de la descendencia se debe a EPC. [3] Algunos de los niveles más altos de EPP se encuentran en el hihi/stitchbird de Nueva Zelanda ( Notiomystis cincta ), en el que hasta el 79% de la descendencia es engendrada por EPC. [33] La EPC puede tener consecuencias significativas para el cuidado parental, como se muestra en el caso de la urraca ala azul ( Cyanopica cyanus ). [34]
En las aves socialmente polígamas , la EPC es sólo la mitad de frecuente que en las aves socialmente monógamas. Algunos etólogos consideran que este hallazgo respalda la hipótesis de la "elección femenina" de los sistemas de apareamiento en las aves. [35]
Se ha demostrado la EPC en mamíferos monógamos , como el gibón de manos blancas . [36] Un estudio de un grupo encontró un 88% de cópula en pareja y un 12% de cópula fuera de pareja. [22] Sin embargo, existe mucha variabilidad en las tasas de EPC en mamíferos. [37] Un estudio encontró que esta disparidad en la EPC se predice mejor por las diferentes estructuras sociales de los diferentes mamíferos, en lugar de los diferentes tipos de vínculos de pareja. Por ejemplo, la EPC fue menor en las especies que viven en parejas en comparación con las que viven en estructuras solitarias o familiares. [37]
Algunos sostienen que la EPC es una forma en la que la selección sexual opera para obtener beneficios genéticos , por lo que los machos extrapares involucrados en la EPC parecen ser un subconjunto no aleatorio. [2] Hay alguna evidencia de esto en las aves. [38] Por ejemplo, en las golondrinas , los machos con colas más largas participan en la EPC más que los que tienen colas más cortas. [39] También las golondrinas hembras con parejas dentro de la pareja con colas más cortas tienen más probabilidades de realizar EPC que aquellas cuyas parejas tienen colas más largas. [39] Se ha encontrado un patrón similar para los carboneros de cabeza negra , en el que todos los machos extrapares tenían un rango más alto que los machos dentro de la pareja. [40] Pero algunos argumentan que los beneficios genéticos para la descendencia no son la razón por la que las hembras participan en la EPC. [5] Un metaanálisis de los beneficios genéticos de la EPC en 55 especies de aves encontró que las crías extrapares no tenían más probabilidades de sobrevivir que las crías dentro de la pareja. Además, los machos extrapares no mostraron rasgos de "buenos genes" significativamente mejores que los machos dentro de la pareja, excepto por ser ligeramente más grandes en general. [5]
Otra posible explicación de la aparición de EPC en organismos en los que las hembras solicitan EPC es que los alelos que controlan dicho comportamiento son intersexualmente pleiotrópicos . Bajo la hipótesis de la pleiotropía antagónica intersexual, el beneficio que los machos obtienen de la EPC anula los efectos negativos de la EPC para las hembras. Por lo tanto, el alelo que controla la EPC en ambos organismos persistiría, incluso si fuera perjudicial para la aptitud de las hembras. De manera similar, según la hipótesis de la pleiotropía antagónica intrasexual, el alelo que controla la EPC en las hembras también controla un comportamiento que está bajo selección positiva, como la receptividad hacia la cópula dentro de la pareja. [41]