La hipótesis de la liberación de enemigos es una de las explicaciones más ampliamente propuestas para el predominio de las especies exóticas invasoras . En su área de distribución nativa , una especie ha coevolucionado con patógenos , parásitos y depredadores que limitan su población . Cuando llega a un nuevo territorio, deja atrás a estos viejos enemigos, mientras que los de su área de distribución introducida son menos eficaces para limitar la población de la especie introducida. El resultado es a veces un crecimiento desenfrenado que amenaza a las especies nativas y los ecosistemas .
Explicaciones del éxito de las especies invasoras
Los ecólogos han identificado muchas razones potenciales para el éxito de las especies invasoras, incluyendo mayores tasas de crecimiento o producción de semillas que las especies nativas, dispersión más agresiva , tolerancia a la heterogeneidad ambiental, uso más eficiente de los recursos y ventajas fenológicas como una temporada de floración más temprana o más larga. [1] [2] [3] Las especies invasoras pueden tener mayor plasticidad fenotípica en rasgos importantes que sus competidores nativos, lo que les permite tolerar una mayor variación ambiental, [4] o exhibir la capacidad de evolucionar rápidamente para adaptarse a sus nuevas condiciones. [5] Además, algunos hábitats, debido a perturbaciones u otros factores, pueden ser más vulnerables a la invasión que otros. [6] La mayoría de las especies exóticas no se vuelven invasoras, [7] y algunos autores sugieren que las que lo hacen representan introducciones repetidas y más grandes que generan presión de propágulos . [8] Sin embargo, entre las muchas explicaciones para el éxito invasor, la hipótesis de liberación del enemigo ha tenido más apoyo. [9]
Hipótesis de liberación del enemigo
La hipótesis de liberación de enemigos (ERH) se aplica con mayor frecuencia a plantas invasoras, pero hay evidencia de su utilidad en otros sistemas, incluidos los peces , [10] anfibios , [11] insectos , [12] y crustáceos . [13] La ERH asume que: (1) los herbívoros , patógenos y parásitos suprimen el crecimiento de la población de plantas, (2) estos enemigos plagan las plantas nativas más que las especies no nativas inmigrantes, y (3) las plantas no nativas pueden aprovechar esta ventaja para un crecimiento poblacional más rápido. [14]
Un estudio temprano de la planta con flores Silene latifolia encontró que aproximadamente el 60% de sus poblaciones invasoras en América del Norte estaban libres de herbivoría, mientras que el 84% de las de su Europa nativa exhibieron daños por al menos un herbívoro. [15] Un estudio de casi 500 especies de plantas exóticas en los Estados Unidos encontró que estaban infectadas por un 84% menos de hongos y un 24% menos de especies de virus que en sus áreas de distribución nativas. [16] Y un metaanálisis que abarcó 15 estudios de plantas exóticas encontró que el número de insectos herbívoros en promedio era mayor en su área de distribución nativa que en su área de introducción, con un daño general mayor en las plantas nativas que en las especies introducidas. [17]
Sin embargo, el apoyo a esta teoría no es universal. [18] En algunos casos, los patógenos, parásitos y herbívoros nativos presentan una resistencia biótica significativa a las especies invasoras potenciales, [19] [20] al igual que los enemigos no nativos que pueden haber llegado antes que la planta exótica. [21] La liberación de enemigos también puede ser más débil cuando una especie exótica está más estrechamente relacionada con las especies nativas en sus áreas de introducción, lo que las hace más propensas a compartir herbívoros o patógenos. [22] En un metaanálisis de 19 estudios de investigación que involucraron 72 pares de plantas nativas e invasoras, las especies exóticas invasoras no sufrieron menos daño que sus contrapartes nativas y, de hecho, exhibieron tasas de crecimiento relativas más bajas. [23] En otros casos, el éxito invasivo no se debió a la liberación de la herbivoría sino a una mayor tolerancia a la misma. [24]
Teorías relacionadas
La ERH está estrechamente relacionada con otras dos teorías importantes para el éxito de las especies invasoras: la evolución de la capacidad competitiva aumentada (EICA) y las hipótesis de las armas novedosas (NWH). La EICA afirma que debido a que las plantas exóticas se liberan de la carga de defenderse contra los herbívoros en su área de distribución nativa, evolucionan para reasignar esos recursos a características, como el crecimiento y la producción de semillas, que las convierten en competidoras más formidables en su área de distribución introducida. [25] La ERH es un mecanismo ecológico , mientras que la EICA se basa en la adaptación evolutiva. [26] El apoyo experimental para la EICA es mixto. [27] Por ejemplo, las plantas Solidago altissima liberadas artificialmente de la herbivoría se volvieron más competitivas contra otras especies de plantas. [28] Sin embargo, un metaanálisis de 30 estudios que encontró evidencia de cambios evolutivos en las especies introducidas, no mostró ninguna indicación de una compensación entre las defensas de los herbívoros y el crecimiento. [26]
La hipótesis de las armas novedosas (NWH, por sus siglas en inglés) es otra perspectiva sobre la hipótesis de la liberación del enemigo. Algunas plantas desarrollan defensas químicas para competir en su área de distribución original. En su área de distribución introducida, las especies nativas son altamente vulnerables a estas sustancias químicas porque no tienen experiencia previa con ellas, lo que les da a las especies exóticas una ventaja competitiva. [29] [30] [31]
Aplicaciones prácticas
Un argumento final a favor de la ERH se basa en el éxito del control biológico de algunas especies invasoras, en el que se introducen herbívoros u otros enemigos de su entorno nativo para suprimir el crecimiento de la población en su área de distribución adoptada. [32] Por ejemplo, cuando los conservacionistas intentaron controlar la invasora hierba de San Juan ( Hypericum perforatum ) en América del Norte, importaron un herbívoro de hoja ( Chrysolina quadrigemina ) de su área de distribución nativa en Europa. [33]
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