Los hibodontiformes , comúnmente llamados hibodontos , son un grupo extinto de peces cartilaginosos parecidos a tiburones (condrictios) que existieron desde finales del Devónico hasta finales del Cretácico . Los hibodontos comparten una ascendencia común cercana con los tiburones y rayas modernos ( Neoselachii ) como parte del clado Euselachii . Se distinguen de otros condrictios por sus distintivas espinas en las aletas y espinas cefálicas presentes en la cabeza de los machos. Un grupo ecológicamente diverso, abundaban en ambientes marinos y de agua dulce durante el Paleozoico tardío y el Mesozoico temprano , pero eran raros en ambientes marinos abiertos a finales del Jurásico , habiendo sido reemplazados en gran medida por los tiburones modernos, aunque todavía eran comunes en agua dulce. y hábitats marinos marginales. Sobrevivieron hasta finales del Cretácico , antes de extinguirse.
Etimología
El término hibodont proviene de la palabra griega ὕβος o ὑβός que significa joroba o joroba y ὀδούς, ὀδοντ que significa diente. Este nombre se le dio por sus dientes cónicos comprimidos.
Historia taxonómica
Los hibodontos se describieron por primera vez en el siglo XIX basándose en dientes fósiles aislados ( Agassiz , 1837). Los hibodontos fueron separados por primera vez de los tiburones vivos por Zittel (1911). [1] Aunque históricamente se ha argumentado que tiene una estrecha relación con el orden moderno de los tiburones Heterodontiformes , esto ha sido refutado. [2] Los hibodontiformes son un grupo total : elasmobranquios y el grupo hermano de Neoselachii , que incluye tiburones y rayas modernos . Hybodontiformes y Neoselachii se agrupan en el clado Euselachii, con exclusión de otros elasmobranquios del grupo total como Xenacanthiformes . [3] Los hibodontos se dividen en varias familias, pero la taxonomía de nivel superior de los hibodontos, especialmente los taxones mesozoicos , está mal resuelta. [4]
Descripción
Ejemplar de " Hybodus" fraasi del Jurásico Tardío de Alemania, que algunos estudios han incluido en Egertonodus
Los hibodontos más grandes alcanzaron longitudes de 2 a 3 metros (6,6 a 9,8 pies), [4] mientras que algunos otros hibodontos eran mucho más pequeños, con longitudes corporales adultas de alrededor de 25 centímetros (0,82 pies). [5] Los hibodontos tenían una forma corporal generalmente robusta. Debido a que sus esqueletos cartilaginosos generalmente se desintegran al morir como otros condrictios , los hibodontos generalmente se describen e identifican basándose en dientes y fósiles de espinas de aletas, que tienen más probabilidades de conservarse. [4] Se conocen esqueletos raros parciales o completos de áreas de preservación excepcional . [6] [4] [7]
Se reconoce que los hibodontos tienen dientes con una cúspide prominente que es más alta que las cúspides laterales. [8] Los dientes hibodontos a menudo se conservan como fósiles incompletos porque la base del diente no está bien adherida a la corona. [8] Los hibodontos se dividieron inicialmente en dos grupos según la forma de sus dientes. [9] Un grupo tenía dientes con cúspides acuminadas que carecían de cavidad pulpar; estos se llaman dientes osteodónticos. El otro grupo tenía una disposición de cúspides diferente y una cavidad pulpar, estos se llaman dientes de ortodoncia. [10] Por ejemplo, la especie hibodonta Heterophychodus steinmanni tiene dientes osteodontes con canales vasculares de dentina dispuestos verticalmente paralelos entre sí, también llamados "dentina tubular". [11] Las coronas de estos dientes osteodónticos están cubiertas con una sola capa de esmalteide . Los dientes hibodontos cumplían una variedad de funciones dependiendo de la especie, incluyendo triturar, aplastar ( durofagia ), desgarrar, agarrar e incluso cortar. [4]
Los hibodontos se caracterizan por tener dos aletas dorsales cada una precedida por una espina de aleta. La morfología de la espina de la aleta es única para cada especie de hibodonte. Las espinas de las aletas son alargadas y suavemente curvadas hacia la parte posterior, con la parte posterior de la columna cubierta por dentículos en forma de gancho, generalmente en dos filas paralelas que se extienden a lo largo de la columna, a veces con una cresta entre ellas. Parte de la parte frontal de las espinas suele estar cubierta por una ornamentación acanalada, mientras que en algunos otros hibodontos esta región está cubierta por hileras de pequeñas protuberancias. Las espinas están mineralizadas y compuestas principalmente de osteodentina , mientras que la ornamentación está formada por esmalte. [12] También se encuentran espinas de aletas similares en muchos grupos extintos de condrictios, así como en algunos tiburones modernos como Heterodontus y escuálidos . [13] Los hibodontos masculinos tenían uno o dos pares de espinas cefálicas en la cabeza, una característica distintiva de los hibodontes. [14] Estas espinas, aunque tenían una ubicación variable, [10] siempre se colocaban detrás de la cuenca del ojo, [15] y estaban compuestas por una base dividida en tres lóbulos, con la parte principal de la columna curvada hacia atrás, la mayoría de los especímenes de los cuales tenía una púa cerca del ápice. [10] Estas espinas, al igual que las espinas de las aletas, estaban mineralizadas, con la base compuesta de osteodentina, [16] mientras que la parte principal de la columna estaba cubierta de esmalte. Los hibodontos macho poseían pinzas de aletas que se usaban para aparearse, como los tiburones modernos. [10] Los hibodontos tenían una aleta caudal completamente heterocercal , donde el lóbulo superior de la aleta era mucho más grande que el inferior debido a que la espina se extendía hacia él. [17] Al igual que los tiburones y las rayas vivos, la piel de los hibodontos estaba cubierta de dentículos dérmicos . [18] Los hibodontos pusieron cajas de huevos , similares a las producidas por peces cartilaginosos vivos. La mayoría de las cajas de huevos de hibodonte se asignan al género Palaeoxyris , que se estrecha hacia ambos extremos, con un extremo que tiene un zarcillo que se adhiere al sustrato, y la sección media está compuesta por al menos tres bandas retorcidas. [19]
Dientes de Durnovariaodus , miembro de la familia Hybodontidae
Fragmento de mandíbula de Strophodus, un hibodonte durófago especializado.
Mandíbulas de Asteracanthus , que muestra la disposición de los dientes en las mandíbulas. Los dientes fueron diseñados para agarrar
Dentición conservada del acrodóntido Acrodus , que tenía dientes bajos y redondeados utilizados en durofagia.
Dientes de Planohybodus , un hibodóntido, cuyos dientes fueron diseñados para desgarrar
Los fósiles de hibodontos se encuentran en ambientes de depósito que van desde marinos hasta fluviales (depósitos fluviales). [20] Se cree que muchos hibodontos eran eurihalinos , capaces de tolerar una amplia gama de salinidades. [21] Los hibodontos habitaron ambientes de agua dulce desde principios de su historia evolutiva, abarcando desde el Carbonífero en adelante. [22] Según el análisis isotópico, es probable que algunas especies de hibodontos hayan vivido permanentemente en ambientes de agua dulce, [23] [24] mientras que otras pueden haber migrado entre ambientes marinos y de agua dulce. [25] Se sugiere que un género de hibodonto, Onychoselache del Carbonífero inferior de Escocia, era capaz de realizar una locomoción anfibia, similar a los tiburones orectolobiformes modernos , como los tiburones bambú y charretera, debido a sus aletas pectorales bien desarrolladas. [16] Se ha sugerido que los hibodontos machos usaban sus espinas cefálicas para agarrar a las hembras durante el apareamiento. [26] Las cajas de huevos preservadas de hibodontos asignados a Palaeoxyris indican que al menos algunos hibodontos pusieron sus huevos en ambientes de agua dulce y salobre, con los huevos adheridos a la vegetación a través de un zarcillo. No se conoce que ningún pez cartilaginoso vivo ponga huevos en agua dulce. [27] [19] [28] Se sugiere que al menos algunos hibodontos utilizaron sitios específicos como viveros, como en los depósitos lacustres del Triásico de la Formación Madygen de Kirguistán, donde se sugiere que se depositaron huevos de Lonchidion en la orilla del lago. o áreas río arriba, donde los juveniles eclosionaron y maduraron, antes de migrar más profundamente en el lago como adultos. [27]
Se cree que algunos hibodontos como Hybodus eran depredadores activos capaces de alimentarse de presas que se movían rápidamente, [2] y el contenido del estómago conservado de un espécimen de Hybodus hauffianus indica que se alimentaban de belemnitas . [29] Los hibodontos tienen una amplia variedad de formas de dientes. Esta variedad sugiere que aprovechaban múltiples fuentes de alimento. [8] Se cree que algunos hibodontos que tenían dientes más anchos y planos se especializaban en aplastar o moler presas de caparazón duro ( durofagia ). [20] A menudo, dentro del mismo ecosistema coexistían múltiples especies de hibodontos con diferentes preferencias de presas. [30] [11]
Historia evolutiva
Fósil de Hamiltonichthys, un hibodonto primitivo del Carbonífero de América del Norte
Los restos de hibodontes más antiguos son del Devónico tardío ( Famenniano ) de Irán, pertenecientes al género Roongodus, [31] así como restos asignados a Lissodus de la misma edad de Bélgica. [32] Aunque los primeros fósiles de hibodontos son del último Devónico, probablemente se separaron de los neoselaquios (tiburones modernos) durante el Devónico temprano. [33] Los hibodontos carboníferos incluyen formas tanto durofagas como no durofagas, mientras que las formas durofagas fueron dominantes durante el período Pérmico. [32] En el período Pérmico, los hibodontos tenían una distribución global. [32] [34] [35] El evento de extinción del Pérmico-Triásico solo tuvo un efecto limitado en la diversidad de hibodontos. [36] La máxima diversidad de hibodontos se observa durante el Triásico. Durante el Triásico y el Jurásico temprano, los hibodontiformes fueron los elasmobranquios dominantes tanto en ambientes marinos como no marinos. [20] Se observó un cambio en los hibodontos durante el Jurásico Medio, una transición entre los conjuntos claramente diferentes observados en el Triásico – Jurásico Temprano y el Jurásico Tardío – Cretácico. [20] A medida que los neoselaquios (grupo de tiburones modernos) se diversificaron aún más durante el Jurásico Tardío, los hibodontiformes se volvieron menos prevalentes en condiciones marinas abiertas, pero permanecieron diversos en entornos fluviales y restringidos durante el Cretácico. [20] Al final del Cretácico, los hibodontos se habían reducido a sólo un puñado de especies, [ 37] incluidos miembros de Lonchidion [38] y Meristodonoides . [39] Los últimos hibodontos desaparecieron, aparentemente abruptamente, como parte del evento de extinción Cretácico-Paleógeno . [37]
Familias y géneros
La taxonomía de los hibodontos se considera mal resuelta, [4] por lo que la clasificación presentada no debe tomarse como autorizada.
Palaeoxyris (género utilizado para las cápsulas de huevos de hibodontos)
Referencias
^ Zittel, K. von, 1911, Grunzuege der Palaontologie, 2 ed. II. Abt. Vertebrata, vii + 598 págs. R. Oldenburg Verlag, Muchen, Berlín.
^ ab Maisey, JG, 2012, ¿Qué es un 'elasmobranquio'? El impacto de la paleontología en la comprensión de la filogenia y la evolución de los elasmobranquios: Journal of Fish Biology, v. 80, no. 5, pág. 918-951.
^ Coates, Michael I.; Tietjen, Kristen (marzo de 2017). "El neurocráneo del tiburón del Carbonífero Inferior Tristychius arcuatus (Agassiz,)". Transacciones de ciencias ambientales y de la tierra de la Real Sociedad de Edimburgo . 108 (1): 19–35. Código Bib : 2017EESTR.108...19C. doi :10.1017/S1755691018000130. ISSN 1755-6910. S2CID 135297534.
^ abcdef Stumpf, Sebastián; López-Romero, Faviel A.; Kindlimann, René; Lacombat, Frédéric; Pohl, Burkhard; Kriwet, Jürgen (agosto de 2021). Cavin, Lionel (ed.). "Un esqueleto hibodontiforme único proporciona conocimientos novedosos sobre la vida condrictiana mesozoica". Artículos de Paleontología . 7 (3): 1479-1505. Código Bib : 2021PPal....7.1479S. doi : 10.1002/spp2.1350 . ISSN 2056-2799. S2CID 234204226.
^ Vullo, Romain; Néraudeau, Didier; Dépré, Eric (octubre de 2013). "Restos de vertebrados del Lagerstätte vegetal del Cenomaniano (Cretácico Superior) de Puy-Puy (Charente-Maritime, Francia)". Investigación del Cretácico . 45 : 314–320. Código Bib : 2013CrRes..45..314V. doi :10.1016/j.cretres.2013.06.002.
^ Lane, JA y Maisey, JG, 2009, Anatomía del pectoral de Tribodus limae (Elasmobranchii: Hybodontiformes) del Cretácico Inferior del Noreste de Brasil: Journal of Vertebrate Paleontology, v. 29, no. 1, pág. 25-38.
^ Wang, Nueva Zelanda; Zhang, X.; Zhu, M.; Zhao, W.-J. (mayo de 2009). "Un nuevo hibodontoide articulado del Pérmico Superior del noroeste de China". Acta Zoológica . 90 : 159-170. doi :10.1111/j.1463-6395.2008.00382.x.
^ abc Koot, MB, Cuny, G., Tintori, A. y Twitchett, RJ, 2013, Una nueva fauna diversa de tiburones de la formación Khuff del Wordiano (Pérmico medio) en el área interior de Haushi-Huqf, Sultanato de Omán: Paleontología , v. 56, núm. 2, pág. 303-343.
^ Agassiz, L., 1833-1844, Recherches sur les venenos fósiles. Neuchátel, 5 vols. 1420 págs. con suplemento.
^ abcd Maisey, JG, 1982, La anatomía y las interrelaciones de los tiburones hibodontos mesozoicos: American Museum Novitates, v.2724.
^ ab Cuny, G., Suteethorn, V., Buffetaut, E. y Philippe, M., 2003, Tiburones hibodontos del grupo mesozoico Khorat de Tailandia: Mahasarakham University Journal, v.22.
^ Maisey, JG, 1978, Crecimiento y forma de espinas en tiburones hibodontos: Paleontología, v. 21, no. 3, pág. 657-666.
^ Maisey, John G. (12 de marzo de 2009). "El complejo espina-cepillo en tiburones simmoriiformes (Chondrichthyes; Symmoriiformes), con comentarios sobre la modularidad de la aleta dorsal". Revista de Paleontología de Vertebrados . 29 (1): 14–24. Código Bib : 2009JVPal..29...14M. doi :10.1671/039.029.0130. ISSN 0272-4634. S2CID 86408226.
^ Rees, enero (marzo de 2002). "Fauna de tiburones y entorno de depósito de las primeras arcillas Vitabäck del Cretácico en Eriksdal, sur de Suecia". Transacciones de ciencias ambientales y de la tierra de la Real Sociedad de Edimburgo . 93 (1): 59–71. doi :10.1017/S0263593300000328. ISSN 1473-7116. S2CID 130984933.
^ Stumpf, Sebastián; Grabados, Steve; Underwood, Charlie J.; Kriwet, Jürgen (11 de mayo de 2021). "Durnonovariaodus maiseyi gen. et sp. nov., un nuevo condrictio hibodontiforme parecido a un tiburón de la formación de arcilla Kimmeridge del Jurásico superior de Inglaterra". PeerJ . 9 : e11362. doi : 10.7717/peerj.11362 . ISSN 2167-8359. PMC 8121075 . PMID 34026354.
^ ab Coates, Michael I.; Gess, Robert W. (2007). "Una nueva reconstrucción de Onychoselache Traquairi, comentarios sobre las primeras fajas pectorales condrictias y la filogenia hibodontiforme". Paleontología . 50 (6): 1421-1446. Código bibliográfico : 2007Palgy..50.1421C. doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00719.x . S2CID 140556654.
^ Kim, Sun H.; Shimada, Kenshu; Rigsby, Cynthia K. (marzo de 2013). "Anatomía y evolución de la cola heterocercal en tiburones lamniformes: ALETAS CAUDALES DE TIBURONES LAMNIFORMES". El Registro Anatómico . 296 (3): 433–442. doi : 10.1002/ar.22647 . PMID 23381874. S2CID 205411092.
^ Maisey, John G.; Denton, John SS (2 de septiembre de 2016). "Patrón de dentículos dérmicos en el tiburón hibodonto del Cretácico Tribodus limae (Euselachii, Hybodontiformes), y sus implicaciones para la evolución del patrón en el esqueleto dérmico de condrictios". Revista de Paleontología de Vertebrados . 36 (5): e1179200. Código Bib : 2016JVPal..36E9200M. doi : 10.1080/02724634.2016.1179200 . ISSN 0272-4634. S2CID 88591830.
^ ab Fischer, enero; Axsmith, Brian J.; Ceniza, Sidney R. (1 de marzo de 2010). "Primer registro inequívoco de la cápsula de huevos de tiburón hibodonte Palaeoxyris en el Mesozoico de América del Norte". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 255 (3): 327–344. doi :10.1127/0077-7749/2009/0028. ISSN 0077-7749.
^ abcde Rees, JAN y Underwood, CJ, 2008, Tiburones hibodontos del Bathoniano y Calloviano inglés (Jurásico medio): Paleontología, v. 51, no. 1, pág. 117-147.
^ Batchelor, Trevor John (diciembre de 2013). "Una nueva especie de Vectiselachos (Chondrichthyes, Selachii) del Cretácico Inferior del sur de Inglaterra". Actas de la Asociación de Geólogos . 124 (6): 967–972. Código Bib : 2013PrGA..124..967B. doi :10.1016/j.pgeola.2013.05.001.
^ Wen, Wen; Kriwet, Jürgen; Zhang, Qiyue; Benton, Michael J.; Duffin, Christopher J.; Huang, Jingyuan; Zhou, Changyong; Hu, Shixue; Mamá, Zhixin (30 de junio de 2022). "Restos de tiburón hibodontiforme (Chondrichthyes, Elasmobranchii) del Triásico Inferior de la provincia de Yunnan, China, con comentarios sobre la diversidad hibodontiforme en todo el PTB". Revista de Paleontología de Vertebrados . 42 (1). Código Bib : 2022JVPal..42E8712W. doi :10.1080/02724634.2022.2108712. ISSN 0272-4634. S2CID 252136919.
^ Fischer, enero; Schneider, Jörg W.; Voigt, Silke; Joachimski, Michael M.; Tichomirowa, Marion; Tütken, Thomas; Götze, Jens; Berner, Ulrich (29 de marzo de 2013). "Isótopos de oxígeno y estroncio de dientes de tiburón fósiles: implicaciones ambientales y ecológicas para las cuencas europeas del Paleozoico tardío". Geología Química . 342 : 44–62. Código Bib :2013ChGeo.342...44F. doi :10.1016/j.chemgeo.2013.01.022. ISSN 0009-2541.
^ Klug, Stefanie; Tütken, Thomas; Alas, Oliver; Pfretzschner, Hans-Ulrich; Martín, Thomas (1 de septiembre de 2010). "Un conjunto de tiburones de agua dulce del Jurásico tardío (Chondrichthyes, Hybodontiformes) de la cuenca sur de Junggar, Xinjiang, noroeste de China". Paleobiodiversidad y Paleoambientes . 90 (3): 241–257. Código Bib : 2010PdPe...90..241K. doi :10.1007/s12549-010-0032-2. ISSN 1867-1608. S2CID 129236098.
^ Leuzinger, L.; Kocsis, L.; Billon-Bruyat, J.-P.; Spezzaferri, S.; Vennemann, T. (7 de diciembre de 2015). "Estudio de isótopos estables de una nueva fauna de condrictios (Kimmeridgian, Porrentruy, Jura suizo): una composición isotópica inusual influenciada por el agua dulce para el tiburón hibodonto <i>Asteracanthus</i>". Biogeociencias . 12 (23): 6945–6954. Código Bib : 2015BGeo...12.6945L. doi : 10.5194/bg-12-6945-2015 . hdl : 11336/80921 . ISSN 1726-4189. S2CID 129044300.
^ Turmine-Juhel, Pernelle; Wilks, Richard; Brockhurst, David; Austen, Peter A.; Duffin, Christopher J.; Benton, Michael J. (diciembre de 2019). "Microvertebrados de la formación de arcilla Wadhurst (Cretácico inferior) de Ashdown Brickworks, East Sussex, Reino Unido". Actas de la Asociación de Geólogos . 130 (6): 752–769. Código Bib : 2019PrGA..130..752T. doi :10.1016/j.pgeola.2019.08.003. S2CID 202904040.
^ ab Fischer, JAN, Voigt, S., Schneider, JW, Buchwitz, M. y Voigt, S., 2011, Una fauna de agua dulce selaquia del Triásico de Kirguistán y su implicación para los viveros de tiburones mesozoicos: Journal of Vertebrate Paleontology, v.31, núm. 5, pág. 937-953.
^ Kruger, Ashley; Más tarde, Sam; Vajda, Vivi (3 de julio de 2021). "Imágenes en 3D de cajas de huevos de tiburón (Palaeoxyris) de Suecia con nuevos conocimientos sobre la ecología de los tiburones del Jurásico temprano". GFF . 143 (2–3): 229–247. Código Bib : 2021GFF...143..229K. doi : 10.1080/11035897.2021.1907442 . ISSN 1103-5897.
^ Klug, cristiano; Schweigert, Günter; Hoffmann, René; Weis, Robert; De Baets, Kenneth (diciembre de 2021). "Caídas sobrantes fosilizadas como fuente de datos paleoecológicos: una 'pabulita' que comprende un crustáceo, una belemnita y un vertebrado del Jurásico temprano Posidonia Shale". Revista Suiza de Paleontología . 140 (1): 10. Código bibliográfico : 2021SwJP..140...10K. doi : 10.1186/s13358-021-00225-z . ISSN 1664-2376. PMC 8549986 . PMID 34721282.
^ Cappetta, H., Buffetaut, E., Cuny, G. y Suteethorn, V., 2006, Un nuevo conjunto de elasmobranquios del Cretácico Inferior de Paleontología de Tailandia, v. 49, no. 3, pág. 547-555.
^ Hairapetian, V. y Ginter, M. 2009. Restos de condrictios de Famennian de la sección Chahriseh, Irán central. Acta Geológica Polonica, 59, 173–200.
^ abc Hodnett, JP., Elliott, DK y Olson, TJ 2013. Un nuevo hibodonto basal (Chondrichthyes, Hybodontiformes) de la Formación Kaibab del Pérmico Medio (Roadian), del norte de Arizona. Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencias de Nuevo México, 60:103–108.
^ Coates, MI y Gess, RW, 2007, Una nueva reconstrucción de Onychoselache Traquairi, comentarios sobre las primeras cinturas pectorales condrictias y la filogenia hibodontiforme: Paleontología, v. 50, no. 6, pág. 1421-1446.
^ Peecook, Brandon R.; Bronson, Allison W.; Otoo, Benjamín KA; Sidor, Christian A. (noviembre de 2021). "Faunas de peces de agua dulce de dos valles del rift del Pérmico de Zambia, nuevas incorporaciones a la ictiofauna del sur de Pangea". Revista de Ciencias de la Tierra Africanas . 183 : 104325. Código bibliográfico : 2021JAfES.18304325P. doi : 10.1016/j.jafrearsci.2021.104325 .
^ Cione, Alberto Luis; Gouiric-Cavalli, Soledad; Menucci, Jorge Augusto; Cabrera, Daniel Alfredo; Freije, Rubén Hugo (2010). "Primeros restos de cuerpos de vertebrados del Pérmico argentino (Elasmobranchii y Actinopterygii)". Actas de la Asociación de Geólogos . 121 (3): 301–312. Código Bib : 2010PrGA..121..301C. doi :10.1016/j.pgeola.2010.04.003.
^ Wen, Wen; Zhang, Qiyue; Benton, Michael J.; Kriwet, Jürgen; Hu, Shixue; Huang, Jinyuan; Zhou, Changyong; Cui, Xindong; Mamá, Zhixin; Min, Xiao (febrero de 2023). "Primera aparición de dientes hibodóntidos en la Biota de Luoping (Triásico Medio, Anisiano), enfatizando la recuperación del ecosistema marino después de la extinción masiva del final del Pérmico". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 617 : 111471. doi : 10.1016/j.palaeo.2023.111471 .
^ ab Kriwet, Jürgen; Benton, Michael J. (noviembre de 2004). "Diversidad de Neoselachian (Chondrichthyes, Elasmobranchii) a través del límite Cretácico-Terciario". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 214 (3): 181–194. doi :10.1016/j.palaeo.2004.02.049.
^ Puertas, Terry A.; Gorscak, Eric; Makovicky, Peter J. (mayo de 2019). "Nuevos tiburones y otros condrictios del último Maastrichtiano (Cretácico Superior) de América del Norte". Revista de Paleontología . 93 (3): 512–530. Código Bib : 2019JPal...93..512G. doi : 10.1017/jpa.2018.92 . ISSN 0022-3360.
^ Stumpf, Sebastián; Meng, Stefan; Kriwet, Jürgen (26 de enero de 2022). "Patrones de diversidad de condrictios del Jurásico tardío: nuevos conocimientos de un conjunto de dientes hibodontiformes históricamente recopilados de Polonia". Diversidad . 14 (2): 85. doi : 10.3390/d14020085 . ISSN 1424-2818.
^ Manzanares, Esther; Pla, Cristina; Martínez-Pérez, Carlos; Ferrón, Humberto; Botella, Héctor (2017-01-02). "Lonchidion derenzii, sp. nov., un nuevo tiburón lonchídido (Chondrichthyes, Hybodontiforms) del Triásico Superior de España, con comentarios sobre el esmaltado lonchídido". Revista de Paleontología de Vertebrados . 37 (1): e1253585. Código Bib : 2017JVPal..37E3585M. doi :10.1080/02724634.2017.1253585. hdl : 10550/85565 . ISSN 0272-4634. S2CID 132467956.