La rana de Fletcher ( Platyplectrum fletcheri ), comúnmente conocida como rana de papel de lija o rana de suela negra , es una especie de rana terrestre nocturna originaria del este de Australia. [2] Se encuentra principalmente en bosques esclerófilos húmedos a lo largo de las cadenas montañosas y la costa. [3]
El comportamiento reproductivo de la rana de Fletcher gira en torno a cuerpos de agua efímeros creados por la lluvia. Las ranas macho compiten entre sí por los territorios que contienen estos estanques, mientras que las hembras eligen machos deseables con quienes aparearse. Las ranas hembras producen espuma y ponen sus huevos dentro de la masa espumosa. El moco del nido tiene propiedades protectoras que mejoran las probabilidades de supervivencia de la progenie. [4]
Debido a que los ambientes efímeros son pobres en recursos, los renacuajos de las ranas papel de lija dependen principalmente del canibalismo de huevos de su misma especie para satisfacer sus necesidades nutricionales. La vida post-metamórfica de la rana de Fletcher gira en torno a la búsqueda de alimento entre la hojarasca y la búsqueda de pareja. [5]
La rana de Fletcher es una especie semélpara, que se aparea y pone una gran cantidad de huevos después de una oportunidad de cortejo que puede surgir una vez en la vida. [6]
La rana de Fletcher se clasificó en el antiguo género Lechriodus hasta su sinonimización con Platyplectrum en 2021. [7] Antes de su fusión, Lechriodus era una de las tres subfamilias de Leptodactylidae presentes en Nueva Guinea y Australia. Otras tres especies del antiguo género Lechriodus son Platyplectrum aganoposis , Platyplectrum melanopyga y Platyplectrum platyceps . [8]
La rana de Fletcher reside en la selva tropical templada a lo largo de la costa sureste de Australia y prefiere un hábitat con abundantes precipitaciones y suelos profundos. [9] Esta rana busca activamente áreas con pendientes medias o mesetas. El entorno proporcionado por estas condiciones geográficas fomenta una abundancia de cuerpos de agua efímeros, una característica esencial para el éxito reproductivo de la rana de Fletcher. [10]
Ha habido varios avistamientos confirmados de la especie en la región de 800 millas entre Ourimbah , Nueva Gales del Sur y el sureste de Queensland . [11]
Considerada un anuro de tamaño mediano, la rana de Fletcher mide aproximadamente entre 4 y 5 centímetros de largo. Tiene el dorso de color marrón rojizo a negro y el estómago de color blanco. Aunque su estómago tiene una textura suave, el dorso de la rana de Fletcher es granular y contiene múltiples crestas. Las extremidades tienen bandas transversales de color oscuro. Una franja estrecha y sombreada corre entre los ojos de la rana. Hay una banda adicional que comienza en la fosa nasal, se extiende a través del ojo, se curva alrededor del tímpano y termina en el hombro. La pupila de la rana es horizontal y el iris es de color dorado. Los dedos de manos y pies muestran rastros de membranas. [12] [13] Las manos de la rana de Fletcher constan de cuatro dedos. En ambas manos, el lado lateral del dedo interno tenía almohadillas nupciales. A diferencia de las ranas hembra, los machos tienen una pequeña protuberancia elevada en el dedo interno. Además, los dedos masculinos son más cortos y delgados en comparación con los de las mujeres. [14]
Sólo existe un pequeño grado de dimorfismo sexual dentro de la especie. Las hembras son aproximadamente un 6% más grandes que los machos, una diferencia relativamente pequeña en comparación con otros anfibios donde las hembras son hasta un 20% más grandes que los machos.
Algunas otras especies que se parecen a la rana de Fletcher son Mixophyes balbus , Mixophyes fasciolatus , Mixophyes fleayi y Mixophyes iteratus ; sin embargo, la rana de Fletcher es generalmente de tamaño más pequeño. Además, tiene pupilas horizontales en lugar de las verticales que se encuentran en el género Mixophyes . [13]
Los adultos consumen una variedad de insectos pequeños que van desde moscas (p. ej., chironomidaeto , psychodidae , etc.) hasta escarabajos (p. ej., scirtdae ). [15]
Los renacuajos de la rana de Feltcher son caníbales y se alimentan activamente de huevos de su misma especie eliminando secciones de líquido del oviducto de los nidos de espuma y consumiéndolos enteros. Los renacuajos permanecen cerca de la zona de desove durante largos períodos de tiempo, alimentándose continuamente hasta llenar todo su abdomen. [5]
Debido a las presiones ambientales y competitivas de vivir en cuerpos de agua temporales donde los alimentos vegetales escasean, los renacuajos parecen ser habitualmente carnívoros y caníbales. [16] Cuando se criaron en condiciones de laboratorio, los renacuajos se alimentaron del alga espirulina cuando se agregó a su entorno; sin embargo, rápidamente mostraron preferencia por huevos de su misma especie cuando los agregaron a su recipiente. [5] En la naturaleza, también se ha observado que los renacuajos cazan larvas de mosquitos, lo que respalda la idea de que las especies de renacuajos no especializados participarán en una depredación oportunista activa para obtener alimentos de origen animal. [17]
El desarrollo de la rana de Fletcher es muy rápido. Los renacuajos eclosionan de sus huevos después de 3 a 4 días y el metamorfismo ocurre después de 20 a 30 días. [5] Se estima que la vida útil de la rana de Fletcher es de menos de 2 años, lo que es significativamente más corto que el promedio de vida de los anuros de zonas templadas de 4 a 6 años. Los datos de recaptura sugieren que casi todos los adultos reproductores no sobreviven antes del inicio de una nueva temporada de apareamiento, lo que significa que la población reproductora se reemplaza casi por completo cada año. [18]
Como anuro nocturno, la rana de Fletcher tiene una temporada de reproducción extendida de septiembre a marzo; sin embargo, el apareamiento sólo ocurre por la noche durante períodos discretos de fuertes lluvias. [19] Este patrón de reproducción puntuado es una consecuencia de la elección de un sitio de deposición de huevos específico. La rana de Fletcher pone sus huevos exclusivamente en cuerpos de agua efímeros que se secan en semanas o días; por lo tanto, la duración de la reproducción se restringe al inicio de cada evento de lluvia. Debido a que pueden ocurrir fuertes lluvias varias veces durante la temporada de apareamiento, la reproducción explosiva durante un corto período de tiempo a menudo está separada por largos períodos de inactividad general. [4]
Mientras que la mayoría de los anuros utilizan el tamaño como métrica para evaluar la pareja, la rana de Fletcher adopta una variedad de comportamientos de apareamiento basados en la condición corporal. La condición de las parejas amplectoras está correlacionada positivamente, lo que sugiere un comportamiento de apareamiento variado en el que los individuos encuentran parejas cuya calidad es comparable a la suya. [4]
Las ranas macho permanecen estacionarias junto a las aguas efímeras y emplean llamadas de apareamiento para atraer a las hembras móviles durante múltiples temporadas de lluvia. La pérdida de peso, la reducción de las tasas de alimentación y la exposición a la predicción son algunos de los costos reproductivos. [18] Por lo tanto, como especie, la rana de Fletcher sufre de una baja supervivencia entre estaciones y una corta esperanza de vida. Este conjunto de condiciones favorece a las hembras exigentes que pueden maximizar las oportunidades de encontrar una pareja de calidad. La misma presión que produce hembras exigentes también alienta a los machos a seguir una estrategia de apareamiento de inversión terminal, donde una menor probabilidad de oportunidades de reproducción futuras acelera una mayor inversión en los esfuerzos de reproducción actuales. Para una especie en la que un individuo sólo puede tener la oportunidad de aparearse una vez al año, un macho está dispuesto a invertir excesivamente en llamadas de apareamiento, incluso si eso es perjudicial para su supervivencia. La selectividad femenina y la señalización reproductiva terminal resultan en una competencia donde los machos llaman y reducen su condición, pero se benefician al atraer a las hembras. Entre todos los fervientes señalizadores, las hembras superiores seleccionarán a los machos mejor condicionados del grupo ya agotado, lo que dará como resultado un apareamiento selectivo. [4]
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La rana de Fletcher explota charcos efímeros, incluidos huecos de árboles llenos de agua para reproducirse, poniendo aproximadamente 300 huevos en una estructura de nidada mucosa organizada dentro del cuerpo de agua. [20] Para mejorar la oxigenación y al mismo tiempo mantener la protección contra factores estresantes externos, la rana de Fletcher bate la mucosidad hasta convertirla en espuma, colocando burbujas de aire entre los huevos y manteniendo la integridad del nido. El nido de espuma sirve como línea de defensa para los huevos, protegiéndolos de temperaturas extremas o de la depredación (tanto de depredadores extraños como de sus congéneres). En particular, sirve como una protección eficaz contra la desecación. La calidad protectora del nido puede mejorar aún más cuando la mucosidad exterior se seca para formar un molde exterior duro, reduciendo efectivamente la pérdida de agua al reflejar la radiación solar y atrapar la humedad. Los huevos de la rana de Fletcher pueden sobrevivir e incluso continuar desarrollándose durante varios días en ausencia de agua estancada. Aunque los huevos en la periferia de la estructura del nido se secaron más rápidamente, los embriones en el centro se conservaron el tiempo suficiente hasta que lluvias adicionales llenaron el pozo, lo que ayudó a reducir la muerte de las larvas. [21]
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Las ranas hembras prefieren poner sus huevos en piscinas que contienen huevos preexistentes (en lugar de poner huevos en piscinas vacías). [22] Las ranas adultas perciben la presencia de nidos preexistentes dentro de un sitio de oviposición y toman una decisión activa de poner sus huevos junto con otros huevos de su misma especie. Se supone que las ranas hembra de Fletcher adoptan este comportamiento porque proporciona a sus propias crías una fuente de nutrición que puede ser explotada por el canibalismo de sus no hermanos. [23]
Aunque casi todas las piscinas contienen más de un nido, su distribución dentro del cuerpo de agua compartido varió. Los huevos fueron depositados tanto de forma solitaria como en masas comunitarias, lo que indica la presencia de dos comportamientos de anidación. Existe un beneficio significativo asociado con la similitud entre los anuros que producen nidos de espuma. La puesta de huevos en grupos reduce la relación entre la superficie y el volumen de los nidos, lo que aumenta la protección de los huevos contra las amenazas ambientales. Sin embargo, a pesar de sus ventajas, los nidos comunitarios pueden aumentar la visibilidad para los depredadores y ser más susceptibles a la transmisión de enfermedades. Se desconoce por qué las hembras de ranas de Fletcher exhiben comportamientos de anidación tanto solitarios como comunitarios, pero puede haber circunstancias específicas en las que los costos asociados con la comunidad en ocasiones superen los beneficios. [23]
Los congéneres en dos etapas diferentes del ciclo de vida del anuro (huevos y renacuajos) tienen efectos opuestos en la elección del sitio de oviposición de una rana hembra de Fletcher. Aunque las ranas hembras buscan cuerpos de agua con huevos preexistentes, no prefieren sitios que incluyan renacuajos de su misma especie. Sin embargo, dada la disponibilidad limitada de nidos deseables, el desove ocurre frecuentemente en estanques que contienen huevos y renacuajos de la misma especie. [22]
La distribución espacial y temporal masiva de los eventos de reproducción, junto con los sitios de oviposición efímeros, aumenta significativamente las probabilidades de una falla total de la nidada; sin embargo, este riesgo se ve compensado por una baja competencia durante las etapas larvarias y menos muertes relacionadas con la depredación. Por lo tanto, la rana de Fletcher, a pesar de ser un criador en grupo efímero obligado, mantiene una población estable y reproductivamente activa a lo largo del tiempo. [18]
Hydaticus paralelos , una especie de escarabajo acuático depredador, es un depredador voraz de las larvas de rana de Fletcher. Las hembras de H. paralelos muestran preferencia por depositar huevos en hábitats que contengan larvas de rana de Fletcher. [24] Las técnicas de depredación de H. paralelos de sentarse y esperar y nadar y cazar son extremadamente efectivas para cazar larvas de rana de Fletcher en los estanques de agua efímeros, donde la vegetación es limitada. [25]
Al igual que otros anuros, la rana de Fletcher es vulnerable a Batrachochytrium dendrobatidis (Bd) , un hongo patógeno que infecta la piel y altera la osmorregulación. La susceptibilidad al Bd varía según la especie, pero la rana de Fletcher sufre una tasa de mortalidad particularmente alta cuando se infecta con la enfermedad. Si bien algunas especies de ranas (por ejemplo, Lim. peronii y Lim. tasmaniensis ) realizan un desprendimiento de la piel para reducir la carga de infección, este mecanismo parece ser efectivo para la rana de Fletcher, donde la intensidad de la infección continúa a pesar de la muda. [26]
La rana de Fletcher está incluida en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza ( Lista Roja de la UICN ) como Menos Preocupada en 2004 debido a su abundancia en hábitats adecuados; sin embargo, la Lista Roja de la UICN reconoce que el estado debe actualizarse para reflejar la demografía demográfica actual. [9]
En 2004, la Lista Roja de la UICN afirmó que la especie se ha vuelto más difícil de encontrar en Queensland debido a las restricciones que la tala forestal ha impuesto a la distribución de la especie. [9]
Desde la década de 1970, los anuros que habitan en los bosques australianos han experimentado una importante disminución de su población. Las especies que dependen de los bosques y las que se reproducen en la tierra, como la rana de Fletcher, son las que tienen más probabilidades de verse afectadas negativamente por la tala. [27] La explotación de bosques esclerófilos húmedos y la tala forestal continua han reducido drásticamente el hábitat natural de esta especie, presentando una amenaza significativa para esta especie. [9]
El cambio climático presenta desafíos únicos para la rana de Fletcher. Las ranas hembras ponen sus huevos en estanques y arroyos efímeros que sólo pueden reponerse con la lluvia. Es probable que el éxito reproductivo de organismos como la rana de Fletcher, que sólo puede reproducirse en sistemas temporales, se vea afectado desproporcionadamente por el cambio climático. [28]
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