Un concepto de especie es un marco para diferenciar diferentes especies . Hay al menos 26 conceptos de especies reconocidos, y la dificultad para conciliar estas diversas definiciones se denomina colectivamente problema de las especies . [1] [ se necesita mejor fuente ] Un concepto de especie que funciona bien para organismos que se reproducen sexualmente, como las aves, puede ser inútil para especies que se reproducen asexualmente , como las bacterias. El estudio científico del problema de las especies se ha denominado microtaxonomía . [2]
Una pregunta común, pero a veces difícil, es cuál es la mejor manera de decidir a qué especie pertenece un organismo , porque los grupos reproductivamente aislados pueden no ser fácilmente reconocibles y pueden estar presentes especies crípticas . Hay un continuo que va desde el aislamiento reproductivo sin mestizaje hasta el panmixis , mestizaje ilimitado. Las poblaciones pueden avanzar o retroceder a lo largo de este continuo, cumpliendo en cualquier punto los criterios de uno u otro concepto de especie y fallando en otros.
Muchos de los debates sobre las especies tocan cuestiones filosóficas, como el nominalismo y el realismo , y cuestiones de lenguaje y cognición .
El significado actual de la frase "problema de las especies" es bastante diferente de lo que Charles Darwin y otros quisieron decir con ella durante el siglo XIX y principios del XX. [3] Para Darwin, el problema de las especies era la cuestión de cómo surgían nuevas especies . Sin embargo, Darwin fue uno de los primeros en cuestionar qué tan bien definidas están las especies, dado que cambian constantemente.
Me sorprendió mucho lo vaga y arbitraria que es la distinción entre especies y variedades.
La idea de que un organismo se reproduce dando a luz a un organismo similar, o produciendo semillas que crecen hasta convertirse en un organismo similar, se remonta a los primeros días de la agricultura. Si bien la gente tendía a pensar que esto era un proceso relativamente estable, muchos pensaban que el cambio era posible. El término especie se utilizaba simplemente como término para designar una especie o clase de organismo, hasta que en 1686 John Ray introdujo el concepto biológico de que las especies se distinguían por producir siempre la misma especie, y esto era fijo y permanente, aunque era posible una variación considerable dentro de un mismo organismo. una especie. [5] [6] Carolus Linnaeus (1707–1778) formalizó el rango taxonómico de las especies e ideó el sistema de denominación de dos partes de nomenclatura binomial que utilizamos hoy. Sin embargo, esto no evitó desacuerdos sobre la mejor manera de identificar las especies.
La historia de las definiciones del término especie [7] [8] [ página necesaria ] revela que las semillas del debate moderno sobre las especies estaban vivas y creciendo mucho antes de Darwin. Por ejemplo, Linneo vio las especies como eternamente fijas en su primera publicación de 1735, pero sólo unos años más tarde afirmó que la hibridación era una forma en que podía ocurrir la especiación. [9]
El famoso libro de Charles Darwin Sobre el origen de las especies (1859) ofreció una explicación de cómo evolucionan las especies , dado el tiempo suficiente. Aunque Darwin no proporcionó detalles sobre cómo las especies pueden dividirse en dos, consideró la especiación como un proceso gradual . Si Darwin estaba en lo cierto, entonces, cuando se están formando nuevas especies incipientes , debe haber un período de tiempo en el que aún no son lo suficientemente distintas como para ser reconocidas como especies. La teoría de Darwin sugería que a menudo no iba a haber un hecho objetivo sobre si había una o dos especies.
El libro de Darwin desencadenó una crisis de incertidumbre en algunos biólogos sobre la objetividad de las especies, y algunos llegaron a preguntarse si las especies individuales podrían ser objetivamente reales, es decir, tener una existencia independiente del observador humano. [10] [11]
En las décadas de 1920 y 1930, la teoría de la herencia de Mendel y la teoría de la evolución por selección natural de Darwin se unieron en lo que se llamó la síntesis moderna . Esta conjunción de teorías también tuvo un gran impacto en la forma en que los biólogos piensan sobre las especies. Edward Poulton anticipó muchas ideas sobre especies que hoy son bien aceptadas y que más tarde fueron desarrolladas más plenamente por Theodosius Dobzhansky y Ernst Mayr , dos de los arquitectos de la síntesis moderna. [12] El libro de Dobzhansky de 1937 [13] articuló los procesos genéticos que ocurren cuando las especies incipientes comienzan a divergir. En particular, Dobzhansky describió el papel crítico, para la formación de nuevas especies, de la evolución del aislamiento reproductivo .
El libro de Ernst Mayr de 1942 supuso un punto de inflexión para el problema de las especies. [14] En él, escribió sobre cómo diferentes investigadores abordan la identificación de especies, y caracterizó sus enfoques como conceptos de especie. Argumentó lo que llegó a llamarse el Concepto Biológico de Especies (BSC), según el cual una especie está formada por poblaciones de organismos que pueden reproducirse entre sí y que están reproductivamente aislados de otras poblaciones, aunque no fue el primero en definir "especie". sobre la base de la compatibilidad reproductiva. [8] Por ejemplo, Mayr analiza cómo Buffon propuso este tipo de definición de "especie" en 1753. Theodosius Dobzhansky fue contemporáneo de Mayr y autor de un libro clásico sobre los orígenes evolutivos de las barreras reproductivas entre especies, publicado hace unos años. antes de Mayr. [13] Muchos biólogos dan crédito a Dobzhansky y Mayr conjuntamente por enfatizar el aislamiento reproductivo. [15] [16]
Después del libro de Mayr, se introdujeron unas dos docenas de conceptos sobre especies. Algunos, como el Concepto Filogenético de Especies (PSC), fueron diseñados para ser más útiles que el BSC para describir especies. Muchos autores han pretendido "resolver" o "disolver" el problema de las especies. [17] [18] Algunos han argumentado que el problema de las especies es demasiado multidimensional para ser "resuelto" por cualquier concepto. [19] [20] Desde la década de 1990, otros han argumentado que los conceptos destinados a ayudar a describir las especies no han ayudado a resolver el problema de las especies. [19] [21] [22] [23] [24] Aunque Mayr promovió el BSC para su uso en sistemática , algunos sistemáticos lo han criticado por no ser operativo . [25] [26] [27] [28] Para otros, el BSC es la definición preferida de especie. Muchos genetistas que trabajan con especiación prefieren el BSC porque enfatiza el papel del aislamiento reproductivo. [29] Se ha argumentado que el BSC es una consecuencia natural del efecto de la reproducción sexual en la dinámica de la selección natural. [30] [31] [32] [33]
El realismo , en el contexto del problema de las especies, es la posición filosófica de que las especies son entidades reales independientes de la mente, tipos naturales . Mayr, un defensor del realismo, intentó demostrar que las especies existen como categorías naturales extramentales. Mostró, por ejemplo, que los miembros de una tribu de Nueva Guinea clasifican 136 especies de aves, que los ornitólogos occidentales llegaron a reconocer de forma independiente:
Siempre he pensado que no hay refutación más devastadora de las afirmaciones nominalistas que el hecho antes mencionado de que los nativos primitivos de Nueva Guinea, con una cultura de la Edad de Piedra, reconocen como especies exactamente las mismas entidades de la naturaleza que los taxónomos occidentales. Si las especies fueran algo puramente arbitrario, sería totalmente improbable que representantes de dos culturas drásticamente diferentes llegaran a delimitaciones de especies idénticas. [34]
Sin embargo, el argumento de Mayr ha sido criticado:
El hecho de que los seres humanos que observan de forma independiente vean prácticamente las mismas especies en la naturaleza no demuestra que las especies sean categorías reales y no nominales. Lo máximo que muestra es que todos los cerebros humanos están conectados con una estadística de grupo perceptual similar (Ridley, 1993). Desde este punto de vista, nosotros [los humanos] podríamos haber estado "conectados" de manera diferente y diferentes especies ahora podrían estar conectadas de manera diferente a nosotros, de modo que no se puede decir que ningún cableado sea "verdadero" o "verídico". [35]
Otra posición del realismo es que los tipos naturales están delimitados por el mundo mismo al tener una propiedad única que es compartida por todos los miembros de una especie, y ninguno fuera del grupo. En otras palabras, una especie natural posee una característica esencial o intrínseca (“esencia”) que es autoindividual y no arbitraria. Esta noción ha sido duramente criticada por ser esencialista , pero los realistas modernos han argumentado que si bien los tipos biológicos naturales tienen esencias, éstas no necesitan ser fijas y son propensas a cambiar a través de la especiación . [36] Según Mayr, el aislamiento reproductivo o el mestizaje "proporciona un criterio objetivo, un criterio completamente no arbitrario" y "describir una relación de presencia o ausencia hace que este concepto de especie no sea arbitrario". [37] El BSC define las especies como "grupos de poblaciones naturales real o potencialmente entrecruzadas, que están reproductivamente aisladas de otros grupos similares". [37] Desde esta perspectiva, cada especie se basa en una propiedad (aislamiento reproductivo) que es compartida por todos los organismos de la especie que los distingue objetivamente. .
Algunas variantes filosóficas del nominalismo proponen que las especies son sólo nombres que las personas han asignado a grupos de criaturas, pero donde se trazan las líneas entre las especies no refleja ningún punto de corte biológico subyacente fundamental. Desde este punto de vista, los tipos de cosas a las que la gente les ha dado nombres no reflejan ninguna realidad subyacente. De ello se deduce que las especies no existen fuera de la mente, porque las especies simplemente se denominan abstracciones. Si las especies no son reales, entonces no sería sensato hablar del "origen de una especie" o de la "evolución de una especie". Al menos en la década de 1950, algunos autores adoptaron este punto de vista y escribieron sobre las especies como si no fueran reales. [38] [39]
Michael Ghiselin planteó un contrapunto a las opiniones nominalistas con respecto a las especies, quien argumentó que una especie individual no es un tipo, sino más bien un individuo real, una entidad real. [18] [40] Esta idea surge de pensar en una especie como una población dinámica en evolución. Si se la considera una entidad, una especie existiría independientemente de si la gente la ha observado o no y de si se le ha dado un nombre o no.
Una visión alternativa popular, el pragmatismo , propugnada por filósofos como Philip Kitcher y John Dupré , afirma que si bien las especies no existen en el sentido de tipos naturales , son conceptualmente reales y existen por conveniencia y para aplicaciones prácticas. [41] Por ejemplo, independientemente de la definición de especie que se utilice, todavía se puede comparar cuantitativamente la diversidad de especies entre regiones o décadas, siempre que la definición se mantenga constante dentro de un estudio. Esto tiene importancia práctica para el avance de la ciencia de la biodiversidad y la ciencia ambiental .
La crítica nominalista de la visión de que existen tipos de cosas plantea la consideración del papel que desempeñan los humanos en el problema de las especies. Por ejemplo, Haldane sugirió que las especies son sólo abstracciones mentales. [42]
Varios autores han notado la similitud entre "especie", como palabra de significado ambiguo, y los puntos planteados por Wittgenstein sobre los conceptos de parecido familiar y la indeterminación del lenguaje. [17] [43] [44]
Jody Hey describió el problema de las especies como resultado de dos motivaciones contradictorias por parte de los biólogos: [19] [45]
Según la primera visión, las especies nos parecen tipos naturales típicos, pero cuando los biólogos se dedican a comprender las especies desde el punto de vista evolutivo, se revelan como variables y sin límites definidos. Hey argumentó que no es realista esperar que una definición de "especie" satisfaga la necesidad de categorización y aún refleje las realidades cambiantes de las especies en evolución.
Muchas aproximaciones al problema de las especies han intentado desarrollar una única concepción común de qué son las especies y cómo deben identificarse. Se cree que, si se pudiera desarrollar y acordar una descripción monista de las especies, entonces el problema de las especies estaría resuelto. Por el contrario, autores como el botánico Brent Mishler han abogado por el pluralismo , afirmando que los biólogos no pueden tener un solo concepto compartido de especie y que deberían aceptar múltiples ideas aparentemente incompatibles sobre las especies. [46] [47] [48] [49] Sin embargo, David Hull argumentó que era poco probable que las propuestas pluralistas realmente resolvieran el problema de las especies. [24]
