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Grupo externo (cladística)

Un cladograma simple que muestra las relaciones evolutivas entre cuatro especies: A, B, C y D. Aquí, la especie A es el grupo externo y las especies B, C y D forman el grupo interno.

En cladística o filogenética , un exogrupo [1] es un grupo de organismos más distantemente relacionado que sirve como grupo de referencia para determinar las relaciones evolutivas del endogrupo, el conjunto de organismos en estudio, y es distinto de los exogrupos sociológicos . El exogrupo se utiliza como punto de comparación para el endogrupo y permite específicamente que la filogenia esté enraizada. Debido a que la polaridad (dirección) del cambio de caracteres puede determinarse solo en una filogenia enraizada, la elección del exogrupo es esencial para comprender la evolución de los rasgos a lo largo de una filogenia. [2]

Historia

Aunque el concepto de grupos externos se ha utilizado desde los primeros días de la cladística, se cree que el término "grupo externo" fue acuñado a principios de la década de 1970 en el Museo Americano de Historia Natural . [3] Antes de la aparición del término, los biólogos evolutivos utilizaban varios otros términos, incluidos "exgrupo", "grupo relacionado" y "grupos externos". [3]

Elección del exogrupo

Se plantea la hipótesis de que el exogrupo elegido está menos estrechamente relacionado con el endogrupo que el endogrupo consigo mismo. La conclusión evolutiva de estas relaciones es que la especie del exogrupo tiene un ancestro común con el endogrupo que es más antiguo que el ancestro común del endogrupo. La elección del exogrupo puede cambiar la topología de una filogenia. [4] Por lo tanto, los filogenéticos suelen utilizar más de un exogrupo en el análisis cladístico. El uso de múltiples exogrupos es preferible porque proporciona una filogenia más sólida, que protege contra los candidatos pobres a exogrupos y pone a prueba la monofilia hipotética del endogrupo. [3] [5] [6]

Para calificar como un grupo externo, un taxón debe satisfacer las dos características siguientes:

Por lo tanto, un exogrupo apropiado debe estar inequívocamente fuera del clado de interés en el estudio filogenético. Un exogrupo que está anidado dentro del endogrupo, cuando se utiliza para enraizar la filogenia, dará como resultado conclusiones incorrectas sobre las relaciones filogenéticas y la evolución de los rasgos. [7] Sin embargo, el nivel óptimo de parentesco del exogrupo con el endogrupo depende de la profundidad del análisis filogenético. Elegir un exogrupo estrechamente relacionado en relación con el endogrupo es más útil cuando se observan diferencias sutiles, mientras que elegir un exogrupo indebidamente distante puede dar como resultado confundir la evolución convergente con una relación evolutiva directa debido a un ancestro común . [8] [9] Para la filogenética superficial, por ejemplo, resolver las relaciones evolutivas de un clado dentro de un género, un exogrupo apropiado sería un miembro del clado hermano. [10] Sin embargo, para un análisis filogenético más profundo, se pueden utilizar taxones menos estrechamente relacionados. Por ejemplo, Jarvis et al. (2014) utilizaron a humanos y cocodrilos como grupos externos mientras resolvían las ramas tempranas de la filogenia aviar. [11] En la filogenética molecular , satisfacer el segundo requisito generalmente significa que las secuencias de ADN o proteínas del grupo externo se pueden alinear con éxito con las secuencias del grupo interno. Aunque existen enfoques algorítmicos para identificar los grupos externos con la máxima parsimonia global, a menudo están limitados por no reflejar la naturaleza continua y cuantitativa de ciertos estados de carácter. [12] Los estados de carácter son rasgos, ya sean ancestrales o derivados, que afectan la construcción de patrones de ramificación en un árbol filogenético. [13]

Ejemplos

En cada ejemplo, una filogenia de organismos del endogrupo puede establecerse mediante la puntuación de los mismos estados de carácter para uno o más miembros del exogrupo.

Véase también

Referencias

  1. ^ Grimaldi, David; Engel, Michael S.; Engel, Michael S. (16 de mayo de 2005). Evolución de los insectos. Cambridge University Press. ISBN 9780521821490.
  2. ^ Farris, JS (1982). "Grupos externos y parsimonia". Biología sistemática . 31 (3): 328–334. doi :10.1093/sysbio/31.3.328. ISSN  1063-5157.
  3. ^ abc Nixon, Kevin; Carpenter, James (diciembre de 1993). "Sobre los grupos externos". Cladística . 9 (4): 413–426. doi :10.1111/j.1096-0031.1993.tb00234.x. PMID  34929985. S2CID  221577454.
  4. ^ Giribet, G.; Ribera, C. (junio de 1998). "La posición de los artrópodos en el reino animal: una búsqueda de un grupo externo fiable para la filogenia interna de los artrópodos". Filogenética molecular y evolución . 9 (3): 481–488. doi :10.1006/mpev.1998.0494. PMID  9667996.
  5. ^ Barriel, V.; Tassy, ​​P. (junio de 1998). "Enraizamiento con múltiples grupos externos: consenso frente a parsimonia". Cladistics . 14 (2): 193–200. doi : 10.1111/j.1096-0031.1998.tb00332.x . S2CID  84759858.
  6. ^ de la Torre-Barcena, Jose Eduardo; Kolokotronis, SO; Lee, Ernest; Stevenson, Dennis; Brenner, Eric; Katari, Manpreet; Coruzzi, Gloria; DeSalle, Rob (2009). "El impacto de la elección del grupo externo y los datos faltantes en la filogenética de las principales plantas con semillas utilizando datos EST de todo el genoma". PLOS ONE . ​​4 (6): e5764. Bibcode :2009PLoSO...4.5764D. doi : 10.1371/journal.pone.0005764 . PMC 2685480 . PMID  19503618. 
  7. ^ Maddison, Wayne; et al. (1984). "Análisis de grupos externos y parsimonia" (PDF) . Zoología sistemática . 33 (1): 83–103. doi :10.2307/2413134. JSTOR  2413134.
  8. ^ Wilberg, Eric W. (1 de julio de 2015). "¿Qué hay en un exogrupo? El impacto de la elección del exogrupo en la posición filogenética de Thalattosuchia (Crocodylomorpha) y el origen de los crocodiliformes". Biología sistemática . 64 (4): 621–637. doi : 10.1093/sysbio/syv020 . ISSN  1063-5157. PMID  25840332.
  9. ^ O'BRIEN, MICHAEL J.; LYMAN, R. LEE; SAAB, YOUSSEF; SAAB, ELIAS; DARWENT, JOHN; GLOVER, DANIEL S. (2002). "Dos cuestiones en la filogenética arqueológica: construcción de taxones y selección de grupos externos". Revista de biología teórica . 215 (2): 133–150. doi :10.1006/jtbi.2002.2548. PMID  12051970.
  10. ^ David A. Baum; Stacey D. Smith (2013). Tree Thinking: An Introduction to Phylogenetic Biology [Pensamiento arbóreo: una introducción a la biología filogenética]. Roberts. pág. 175. ISBN 978-1-936221-16-5.
  11. ^ Jarvis, E.; et al. (diciembre de 2014). "Los análisis de todo el genoma resuelven las ramas tempranas en el árbol de la vida de las aves modernas". Science . 346 (6215): 1320–1331. Bibcode :2014Sci...346.1320J. doi :10.1126/science.1253451. PMC 4405904 . PMID  25504713. 
  12. ^ Stevens, PF (1991). "Estados de caracteres, variación morfológica y análisis filogenético: una revisión". Botánica sistemática . 16 (3): 553–583. doi :10.2307/2419343. JSTOR  2419343.
  13. ^ Rineau, Valentin; Grand, Anaïs; Zaragüeta, René; Laurin, Michel (1 de mayo de 2015). "Sistemática experimental: sensibilidad de los métodos cladísticos a los esquemas de polarización y ordenamiento de caracteres". Contribuciones a la zoología . 84 (2): 129–148. doi : 10.1163/18759866-08402003 .
  14. ^ Prado-Martínez, Javier; Marques-Bonet, Tomas (2013). "Diversidad genética de los grandes simios e historia de la población". Nature . 499 (7459): 471–475. Bibcode :2013Natur.499..471P. doi :10.1038/nature12228. PMC 3822165 . PMID  23823723. 
  15. ^ Murphy, William; Pringle, Thomas; Crider, Tess; Springer, Mark; Miller, Webb (2007). "Uso de datos genómicos para desentrañar la raíz de la filogenia de los mamíferos placentarios". Genome Research . 17 (4): 413–421. doi :10.1101/gr.5918807. PMC 1832088 . PMID  17322288. 
  16. ^ Cameron, Chris; Garey, James; Swalla, Billie (2000). "Evolución del plan corporal de los cordados: nuevos conocimientos a partir de los análisis filogenéticos de los filos deuteróstomos". PNAS . 97 (9): 4469–4474. doi : 10.1073/pnas.97.9.4469 . PMC 18258 . PMID  10781046. 
  17. ^ Matthews, Sarah; Donoghue, Michael (1999). "La raíz de la filogenia de las angiospermas inferida a partir de genes de fitocromo duplicados". Science . 286 (5441): 947–950. doi :10.1126/science.286.5441.947. PMID  10542147.