El gravitropismo (también conocido como geotropismo ) es un proceso coordinado de crecimiento diferencial de una planta en respuesta a la atracción gravitatoria sobre ella. También ocurre en los hongos . La gravedad puede ser "gravedad artificial" o gravedad natural. Es una característica general de todas las plantas superiores y muchas inferiores , así como de otros organismos. Charles Darwin fue uno de los primeros en documentar científicamente que las raíces muestran gravitropismo positivo y los tallos muestran gravitropismo negativo . [1] Es decir, las raíces crecen en la dirección de la atracción gravitatoria (es decir, hacia abajo) y los tallos crecen en la dirección opuesta (es decir, hacia arriba). Este comportamiento se puede demostrar fácilmente con cualquier planta en maceta. Cuando se coloca de lado, las partes en crecimiento del tallo comienzan a mostrar gravitropismo negativo, creciendo (los biólogos dicen, girando; ver tropismo ) hacia arriba. Los tallos herbáceos (no leñosos) son capaces de un grado de flexión real, pero la mayor parte del movimiento redirigido ocurre como consecuencia del crecimiento de la raíz o el tallo en el exterior. El mecanismo se basa en el modelo de Cholodny-Went , propuesto en 1927 y modificado desde entonces. [2] Aunque el modelo ha sido criticado y continúa perfeccionándose, ha resistido en gran medida la prueba del tiempo. [ cita requerida ]
El crecimiento de las raíces se produce por la división de las células madre en el meristemo de la raíz , ubicado en la punta de la raíz, y la posterior expansión asimétrica de las células en una región que se dirige hacia los brotes hasta la punta, conocida como zona de elongación. El crecimiento diferencial durante los tropismos implica principalmente cambios en la expansión celular frente a los cambios en la división celular, aunque no se ha descartado formalmente un papel de la división celular en el crecimiento trópico. La gravedad se detecta en la punta de la raíz y esta información debe transmitirse a la zona de elongación para mantener la dirección del crecimiento y generar respuestas de crecimiento efectivas a los cambios en la orientación y continuar haciendo crecer sus raíces en la misma dirección que la gravedad. [4]
Abundante evidencia demuestra que las raíces se doblan en respuesta a la gravedad debido a un movimiento regulado de la hormona vegetal auxina conocido como transporte polar de auxina . [5] Esto fue descrito en la década de 1920 en el modelo de Cholodny-Went . El modelo fue propuesto independientemente por el científico ucraniano N. Cholodny de la Universidad de Kiev en 1927 y por Frits Went del Instituto de Tecnología de California en 1928, ambos basados en el trabajo que habían realizado en 1926. [6] La auxina existe en casi todos los órganos y tejidos de una planta, pero ha sido reorientada en el campo de gravedad, puede iniciar un crecimiento diferencial que resulta en la curvatura de la raíz.
Los experimentos muestran que la distribución de auxina se caracteriza por un rápido movimiento de la auxina hacia el lado inferior de la raíz en respuesta a un estímulo gravitacional en un ángulo de 90° o más. Sin embargo, una vez que la punta de la raíz alcanza un ángulo de 40° con respecto a la horizontal del estímulo, la distribución de auxina cambia rápidamente a una disposición más simétrica. Este comportamiento se describe como un mecanismo de "punto de inflexión" para el transporte de auxina en respuesta a un estímulo gravitacional. [3]
El gravitropismo es una parte integral del crecimiento de las plantas, ya que orienta su posición para maximizar el contacto con la luz solar y garantizar que las raíces crezcan en la dirección correcta. El crecimiento debido al gravitropismo está mediado por cambios en la concentración de la hormona vegetal auxina dentro de las células vegetales.
A medida que las plantas maduran, el gravitropismo continúa guiando el crecimiento y el desarrollo junto con el fototropismo. Mientras que los amiloplastos continúan guiando a las plantas en la dirección correcta, los órganos y funciones de las plantas dependen de
Respuestas fototrópicas para garantizar que las hojas reciban suficiente luz para realizar funciones básicas como la fotosíntesis. En completa oscuridad, las plantas maduras tienen poco o ningún sentido de la gravedad, a diferencia de las plántulas que aún pueden orientarse para que los brotes crezcan hacia arriba hasta que llegue la luz, momento en el que puede comenzar el desarrollo. [8]
La sensibilidad diferencial a la auxina ayuda a explicar la observación original de Darwin de que los tallos y las raíces responden de manera opuesta a las fuerzas de la gravedad. Tanto en las raíces como en los tallos, la auxina se acumula hacia el vector de gravedad en el lado inferior. En las raíces, esto da como resultado la inhibición de la expansión celular en el lado inferior y la curvatura concomitante de las raíces hacia la gravedad (gravitropismo positivo). [4] [9] En los tallos, la auxina también se acumula en el lado inferior, sin embargo, en este tejido aumenta la expansión celular y da como resultado que el brote se curve hacia arriba (gravitropismo negativo). [10]
Un estudio reciente demostró que para que se produzca gravitropismo en los brotes es necesaria una gran inclinación, en lugar de una fuerza gravitatoria débil. Este hallazgo deja de lado los mecanismos de detección de la gravedad que se basarían en detectar la presión del peso de los estatolitos. [11]
Algunas especies de frutas presentan geotropismo negativo. Los plátanos son un ejemplo bien conocido. [12] Una vez que el dosel que cubre la fruta se seca, los plátanos comenzarán a curvarse hacia arriba, hacia la luz del sol, en lo que se conoce como fototropismo . La sustancia química específica que inicia la curvatura hacia arriba es una fitohormona presente en el plátano llamada auxina . Cuando el plátano se expone por primera vez a la luz del sol después de que el dosel de hojas se seca, una cara de la fruta queda sombreada. Al exponerse a la luz del sol, la auxina del plátano migra del lado de la luz del sol al lado sombreado. Dado que la auxina es una potente hormona de crecimiento vegetal, el aumento de la concentración promueve la división celular y hace que las células vegetales del lado sombreado crezcan. [13] Esta distribución asimétrica de la auxina es responsable de la curvatura hacia arriba del plátano. [13] [14]
Las plantas poseen la capacidad de percibir la gravedad de varias maneras, una de las cuales es a través de los estatolitos. Los estatolitos son amiloplastos densos , orgánulos que sintetizan y almacenan almidón involucrado en la percepción de la gravedad por parte de la planta (gravitropismo), que se acumulan en células especializadas llamadas estatocitos. Los estatocitos se encuentran en las células del parénquima del almidón cerca de los tejidos vasculares en los brotes y en la columela en los casquetes de las raíces. [15] Estos amiloplastos especializados son más densos que el citoplasma y pueden sedimentar de acuerdo con el vector de gravedad. Los estatolitos están enredados en una red de actina y se cree que su sedimentación transmite la señal gravitrópica activando canales mecanosensibles. [4] La señal gravitrópica luego conduce a la reorientación de los portadores de eflujo de auxina y la posterior redistribución de las corrientes de auxina en el casquete radicular y la raíz en su conjunto. [16] La auxina se mueve hacia concentraciones más altas en el lado inferior de la raíz y suprime el alargamiento. La distribución asimétrica de la auxina provoca un crecimiento diferencial de los tejidos de la raíz, lo que hace que la raíz se curve y siga los estímulos de la gravedad. También se encuentran estatolitos en la capa endodérmica del hipocótilo , el tallo y la inflorescencia. La redistribución de la auxina provoca un mayor crecimiento en el lado inferior del brote, de modo que se orienta en una dirección opuesta a la de los estímulos de la gravedad.
Los fitocromos son fotorreceptores de luz roja y roja lejana que ayudan a inducir cambios en ciertos aspectos del desarrollo de la planta. Además de ser en sí misma el factor trópico ( fototropismo ), la luz también puede suprimir la reacción gravitrópica. [17] En las plántulas, tanto la luz roja como la roja lejana inhiben el gravitropismo negativo en los hipocótilos de las plántulas (el área del brote debajo de los cotiledones ), lo que provoca un crecimiento en direcciones aleatorias. Sin embargo, los hipocótilos se orientan fácilmente hacia la luz azul. Este proceso puede deberse a que el fitocromo interrumpe la formación de amiloplastos endodérmicos llenos de almidón y estimula su conversión a otros tipos de plástidos, como cloroplastos o etiolaplastos. [17]
Los tallos curvados de los hongos siguen ciertas regularidades que no son comunes en las plantas. Después de pasar de la orientación vertical normal a la horizontal, la parte apical (región C en la figura siguiente) comienza a enderezarse. Finalmente, esta parte se endereza nuevamente y la curvatura se concentra cerca de la base del hongo. [18] Este efecto se denomina compensación (o, a veces, autotropismo ). La razón exacta de tal comportamiento no está clara y existen al menos dos hipótesis.
Ambos modelos se ajustan bien a los datos iniciales, pero el último también fue capaz de predecir la curvatura desde varios ángulos de reorientación. La compensación es menos obvia en las plantas, pero en algunos casos se puede observar combinando mediciones exactas con modelos matemáticos. Las raíces más sensibles son estimuladas por niveles más bajos de auxina; niveles más altos de auxina en las mitades inferiores estimulan un menor crecimiento, lo que resulta en una curvatura hacia abajo (gravitropismo positivo).
Se han aislado mutantes con respuestas alteradas a la gravedad en varias especies de plantas, incluida Arabidopsis thaliana (uno de los sistemas de modelos genéticos utilizados para la investigación de plantas). Estos mutantes tienen alteraciones en el gravitropismo negativo en hipocótilos y/o brotes, o en el gravitropismo positivo en las raíces, o en ambos. [10] Se han identificado mutantes con diversos efectos en las respuestas gravitrópicas en cada órgano, incluidos mutantes que casi eliminan el crecimiento gravitrópico y aquellos cuyos efectos son débiles o condicionales. De la misma manera que la gravedad tiene un efecto sobre el enrollamiento y la circunnutación, así también los aspectos de la morfogénesis tienen defectos en el mutante. Una vez que se ha identificado un mutante, se lo puede estudiar para determinar la naturaleza del defecto (las diferencias particulares que tiene en comparación con el "tipo salvaje" no mutante). Esto puede proporcionar información sobre la función del gen alterado y, a menudo, sobre el proceso en estudio. Además, se puede identificar el gen mutado y, por lo tanto, inferir algo sobre su función a partir del fenotipo mutante.
Se han identificado mutantes gravitrópicos que afectan la acumulación de almidón, como los que afectan al gen PGM1 (que codifica la enzima fosfoglucomutasa ) en Arabidopsis , lo que hace que los plástidos (los presuntos estatolitos) sean menos densos y, en apoyo de la hipótesis del almidón-estatolito, menos sensibles a la gravedad. [20] Otros ejemplos de mutantes gravitrópicos incluyen aquellos que afectan el transporte o la respuesta a la hormona auxina. [10] Además de la información sobre el gravitropismo que proporcionan dichos mutantes de transporte de auxina o respuesta a la auxina, han sido fundamentales para identificar los mecanismos que rigen el transporte y la acción celular de la auxina, así como sus efectos sobre el crecimiento.
También hay varias plantas cultivadas que muestran un gravitropismo alterado en comparación con otras especies o con otras variedades dentro de su propia especie. Algunos son árboles que tienen un hábito de crecimiento llorón o pendular ; las ramas aún responden a la gravedad, pero con una respuesta positiva, en lugar de la respuesta negativa normal. Otras son las variedades perezosas (es decir, ageotrópicas o agravitrópicas) de maíz ( Zea mays ) y variedades de arroz, cebada y tomates, cuyos brotes crecen a lo largo del suelo.
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