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El gorrión de collar rufo o gorrión andino ( Zonotrichia capensis ) es una especie de gorrión americano que se encuentra en una amplia gama de hábitats, a menudo cerca de los humanos, desde el extremo sureste de México hasta Tierra del Fuego , y la isla La Española (dividida entre la República Dominicana y Haití ) en el Caribe . [2] [3] [4] Tiene diversas vocalizaciones, que han sido intensamente estudiadas desde la década de 1970, particularmente por Paul Handford y Stephen C. Lougheed ( UWO ), Fernando Nottebohm ( Universidad Rockefeller ) y Pablo Luis Tubaro ( UBA ). Los nombres locales para esta ave incluyen el portugués tico-tico , el español copetón ("copetudo") en Colombia , así como chingolo y chincol , comemaíz "comedor de maíz" en Costa Rica y Cigua de Constanza en la República Dominicana .
El gorrión de collar rufo mide entre 13,5 y 15 cm ( 5+Mide entre 1 y 6 pulgadas de largo y pesa entre 20 y 25 g (0,71 y 0,88 oz). El adulto tiene un pico gris rechoncho y una cabeza gris con amplias rayas negras en los lados de la coronilla y rayas más delgadas a través del ojo y debajo de las mejillas. La nuca y los lados del pecho son rojizos y las partes superiores son de color marrón ante con rayas negras. Hay dos barras alares blancas. La garganta es blanca y las partes inferiores son de color blanquecino, volviéndose marrón en los flancos y con una mancha negra en el pecho. [5]
Los pájaros jóvenes tienen un patrón de cabeza más opaco e indistinto, con rayas marrones y un color de fondo beige. Carecen del collar rojizo y tienen las partes inferiores rayadas.
Existen 27 subespecies del gorrión de collar rufo. [6] En general, las formas más pequeñas se encuentran en las montañas costeras, las aves intermedias en los Andes y las formas grandes y más oscuras se reproducen en los tepuyes . La subespecie más grande de los tepuyes, Z. c. perezchincillae , tiene las partes inferiores grises y el collar rufo se extiende como una banda negra de pecas a lo largo del pecho. Esta forma podría separarse como una especie distinta, o podría ser simplemente una población particularmente distinta debido a efectos de cuello de botella genético .
En las partes norte y oeste de su área de distribución, esta ave generalmente abundante se encuentra típicamente a altitudes de 600 a 4000 m (2000 a 13 100 pies), pero en las partes sur y este, es común encontrarla hasta cerca del nivel del mar . Se la puede ver en prácticamente cualquier hábitat abierto o semiabierto, incluidos cultivos, jardines, parques, pastizales y matorrales secundarios o cerrado . Se adapta bien a los entornos urbanos y suburbanos , pero está ausente de las secciones densamente boscosas de la cuenca del Amazonas .
También es escasa en el Escudo Guayanés , y se encuentra principalmente en algunos tepuyes y en las montañas Pakaraima de Guyana . [7]
La especie probablemente estuvo más extendida en la región del Caribe durante los climas mucho más fríos del último período glacial , pero quedó abandonada en las montañas más altas de La Española (las más altas del Caribe) una vez que comenzó el calentamiento. [8] Este patrón se refleja en la población del piquituerto de La Española ( Loxia megaplaga ), un ave simpátrica . Sin embargo, también se sabe que existe en Aruba y algunas otras islas del Caribe. [3] [4]
El gorrión de collar rufo se alimenta en el suelo de semillas , granos caídos, insectos y arañas . A veces se une a bandadas de alimentación de especies mixtas y se lo ha observado recogiendo termitas de las telarañas . [9] [10] [11] Por lo general, se lo ve en parejas que ocupan pequeños territorios o en pequeñas bandadas. Es manso y accesible, es común en toda su amplia área de distribución y no se lo considera amenazado por la UICN . [1]
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La temporada de reproducción está limitada por la disponibilidad de alimentos y, en última instancia, por las precipitaciones. En las yungas subtropicales del noroeste de Argentina, las hembras comienzan a construir nidos a fines de octubre, cuando llega la temporada de lluvias , pero a principios de diciembre la mayor parte de la actividad de anidación ya ha terminado. Por el contrario, a 2000 m (6600 pies) sobre el nivel del mar en los Andes de la provincia de Pichincha ( Ecuador ), los huevos se incubaban en diciembre y se registró actividad de construcción de nidos en marzo y abril, lo que sugiere una reproducción prolongada durante la temporada de lluvias. El nido de copa abierta consiste en material vegetal revestido con hierbas finas [ cita requerida ] . Se construye en vegetación enmarañada en el suelo, bajo en un árbol o arbusto, o en un nicho en una pared, quizás a 2 m (6,6 pies) de altura en el mejor de los casos, pero generalmente a menos de 0,5 m (1,6 pies) sobre el suelo. [12] [13]
La hembra pone dos o tres huevos de color azul verdoso pálido con manchas de color marrón rojizo. Los huevos miden aproximadamente 19-21 mm (0,75-0,83 pulgadas) por 15-16 mm (0,59-0,63 pulgadas) y pesan 2,6-2,8 g (0,092-0,099 oz) cada uno. Los incuba la hembra durante 12-14 días, durante los cuales pasa aproximadamente dos tercios del día empollando o atendiendo el nido de alguna otra manera. Sin embargo, el macho ayuda a alimentar a los polluelos, que permanecen en el nido durante aproximadamente dos semanas más. No son muy voraces, e incluso cuando se acercan a emplumar, los padres solo los alimentan cada 10 minutos aproximadamente. Puede ocurrir parasitismo de cría , por ejemplo por parte del tordo brillante ( Molothrus bonariensis ), y el fracaso reproductivo debido a la depredación es muy frecuente durante el período de incubación. Por otra parte, la depredación de polluelos no parece ocurrir con mayor frecuencia que en Passeroidea de tamaño similar . [12] [13]
El gorrión de collar rufo depende completamente de sus riñones para la osmorregulación y la ionorregulación. Es capaz de tolerar una amplia gama de ingestas de sal a pesar de carecer de glándula salina, sin embargo, el costo metabólico en energía es demasiado alto para mantener los procesos osmorreguladores necesarios durante un período prolongado de tiempo. Como resultado, el gorrión de collar rufo tiende a no habitar ambientes marinos como las marismas. En condiciones de mayor ingesta de sal, la masa del riñón y el corazón puede aumentar hasta un 20%. Esta respuesta en el tamaño del órgano provoca un aumento de la tasa metabólica basal (TMB) de hasta un 30%. [14] El tamaño de los riñones también se ve afectado por la cantidad de agua disponible en el medio ambiente. En ambientes áridos, la orina está más concentrada y los riñones tienden a ser más pequeños que en ambientes más húmedos. [15]
En relación con su comportamiento no migratorio y su tendencia a encontrarse en una amplia gama de elevaciones, el gorrión de collar rufo experimenta fluctuaciones significativas de temperatura a lo largo de su área de distribución cada año. Las estrategias utilizadas para aclimatarse a las temperaturas estacionales cambiantes incluyen limitar la cantidad de pérdida de agua por evaporación (EWL) y aumentar la tasa metabólica. La pérdida total de agua por evaporación (TEWL) aumenta durante los meses de verano, lo que puede ayudar a prevenir el sobrecalentamiento, y se mantiene más baja durante los meses de invierno. [16] En respuesta a las temperaturas frías, tanto la tasa metabólica basal (BMR) como la tasa metabólica máxima (MMR) aumentarán. [17]
Con una gran variación en la altitud entre las poblaciones, el gorrión de collar rufo también muestra una variación correspondiente en la regulación genética entre estas poblaciones. Las poblaciones de gran altitud muestran una regulación positiva en los genes musculares asociados con las vías metabólicas y de transducción de señales en comparación con las poblaciones de baja altitud. [18] Esta regulación positiva y expresión son plásticas, como se encontró cuando las aves de alta y baja altitud fueron llevadas a una altitud baja y ya no mostraron diferencias en la transcripción genética. Otras investigaciones han demostrado que los gorriones de collar rufo de elevaciones más bajas y más altas tenían respuestas metabólicas similares a las condiciones de bajo oxígeno, pero que las aves de gran altitud eran más tolerantes al frío. [19]
El gorrión de collar rufo tiene una amplia variación geográfica en sus vocalizaciones, pero sus llamadas incluyen un agudo tsip . El canto del macho, emitido desde una posición baja, generalmente incluye silbidos arrastrados con o sin un trino final, ti-tieooo, e'e'e'e'e o tieooo, tieeee .
En las poblaciones subtropicales/templadas de Argentina (excepto cuando se indique lo contrario), el canto puede describirse de la siguiente manera:
Los cantos suelen constar de dos partes: una frase introductoria (denominada "tema" en la descripción original del canto [20] ) de dos a cuatro silbidos de tono puro, que son planos, ascendentes, descendentes o ascendentes y luego descendentes en tono, seguidos de un trino terminal, compuesto de varios a muchos elementos idénticos (o casi idénticos). Hay un alto grado de estereotipia del canto dentro de los individuos, tanto dentro como entre estaciones. La frecuencia del trino es localmente muy consistente, pero varía mucho entre poblaciones, con intervalos entre elementos que van desde 12 ms a 400 ms o más.
Medidas de las canciones: [20] [21] [22]
Las canciones en las poblaciones del estudio tenían una duración típica de entre 2 y 2,5 segundos. Las notas temáticas silbadas tienen una duración de entre 0,25 y 0,5 segundos y son 2 o 3 en las canciones típicas (de una muestra de 1764 individuos, media de notas/canción = 2,87: temas de 1 nota: 0,5 %; temas de 2 notas: 27,6 %; temas de 3 notas: 58 %; temas de 4 notas: 13 %; temas de 5 notas: 0,8 %; temas de 7 notas: 0,1 %).
Estas notas son 1) niveladas, 2) ascendentes, 3) descendentes o 4) ascendentes y luego descendentes en tono. Abundancia absoluta de estos tipos de notas: 1) – 15,9 %; 2) – 32,0 %; 3) – 39,8 %; 4) – 11,4 %. En base a notas por canción, la frecuencia del tipo de nota es: 1) – 0,46; 2) – 0,92; 3) – 1,14; 4) – 0,32. La mayor parte de la energía en estas notas se encuentra entre 4 y 6 kHz, con un rango de 2,27–8,8 kHz. El trino terminal comprende varios o muchos elementos casi idénticos, que son barridos de frecuencia descendente, con una frecuencia máxima de 3,8–8,7 kHz y una frecuencia mínima de 2,4–4,9 kHz.
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Comportamiento de canto:
Se ha observado que los individuos cantan hasta 30 minutos seguidos, aunque normalmente duran entre 2 y 5 minutos. El contracanto es evidente, aunque no se ha estudiado en profundidad. El ritmo de canto es regular, y normalmente de 10 a 12 por minuto. Normalmente lo hacen desde algún punto elevado, cuando es posible: una gran roca, un arbusto, etc. En matorrales abiertos y pastizales, cantan desde las copas de los tallos. En situaciones suburbanas, cantan desde ramas bajas de árboles, paredes, cobertizos, etc. Los individuos tienen puntos de canto "favoritos", que utilizan repetidamente tanto dentro como entre estaciones. Se han registrado cantos de vuelo en grupos migratorios; estos cantos parecen ser más largos y complejos que los típicos cantos territoriales, y se parecen a los cantos nocturnos. Se han registrado cantos nocturnos, aunque son raros e impredecibles. La evidencia anecdótica sugiere que puede estar relacionado con el estrés. Los cantos nocturnos suelen ser diferentes a los cantos diurnos, ya que son más largos y complejos.
Si bien los chingolos cantan con mayor actividad cerca del amanecer, demuestran un canto fuerte o persistente durante todo el día durante la temporada primaria, de septiembre a enero, salvo cuando las temperaturas al mediodía son excesivamente altas y superan los 30 °C (86 °F). Hay un aumento moderado en la actividad de canto nuevamente en las horas de la tarde.
En algunas áreas (en partes áridas del noroeste de Argentina , Patagonia oriental y ciertos sitios de Costa Rica ) a menudo o siempre no hay trino terminal y el canto se compone solo de silbidos. Unos pocos individuos en algunas localidades (hasta ahora solo en pastizales montañosos ) muestran dos trinos terminales, el primero rápido y el segundo sustancialmente más lento.
Las hembras aparentemente no cantan, aunque no se sabe con certeza. Hasta donde se sabe (según los estudios de tesis doctoral de Tubaro [23] ), el desarrollo de las capacidades vocales parece ser muy similar al del gorrión coroniblanco ( Z. leucophrys ).
En las poblaciones mejor estudiadas, en el noroeste de Argentina, los cantos parecen muy estereotipados, y la gran mayoría de los individuos presentan un solo canto. Hay buena evidencia de que este canto no cambia con el paso de los años, al menos después de la primera reproducción. Sin embargo, hay evidencia de que en Ecuador las poblaciones tropicales muestran repertorios individuales de hasta siete tipos de cantos diferentes.
La variación estacional ha sido muy poco estudiada. Hay evidencia no publicada de que en las poblaciones patagónicas, a principios de la temporada, los individuos pueden cantar más de un canto. Pero este fenómeno parece desaparecer cuando la temporada reproductiva está propiamente en marcha.
Este pájaro cantor neotropical, ecológicamente católico, ofrece quizás uno de los sistemas dialectales relacionados con el hábitat más claros y de más amplia distribución. La variación geográfica en el canto de esta especie se hizo evidente hace más de 30 años con el estudio de F. Nottebohm [20] en la Argentina subtropical y templada . Interpretó sus hallazgos en gran medida en el contexto establecido unos años antes en el gorrión de corona blanca [24] , es decir, sugirió que estos dialectos quizás sirven para mejorar la integridad genética de las poblaciones locales. La primera investigación directa de esta posibilidad [25] , si bien no brindó respaldo a lo que llegó a llamarse la "hipótesis de adaptación genética" (HAG), que explica bien los dialectos vocales del tordo de cabeza marrón ( Molothrus ater ), [26] [ aclaración necesaria ] mostró que la organización espacial de la variación del canto estaba muy estrechamente asociada con la distribución de distintos tipos de hábitat. Además, las características estructurales de la variable dialectal (intervalo de trino) mostraron una variación en gran medida consistente con los patrones acústicos interespecíficos descritos por ES Morton, [27] es decir, en general, el intervalo de trino varió de corto (aproximadamente 50 ms; trinos rápidos) en pastizales abiertos a largo (1–200 ms; silbidos lentos) en bosques y selvas.
Esta dimensión ecológica fue explorada más a fondo por Handford y sus estudiantes en los hábitats altamente diversos del noroeste de Argentina. Demostraron que el orden ecológico de la variación dialectal [22] [28] [29] [30] en un espacio geográfico enorme (1200 km × 350 km o 750 mi × 220 mi) y a través de una extensión dramática de hábitats estructuralmente distintos (matorrales de puna, pastizales, matorrales desérticos, bosques espinosos y bosques secos-caducifolios (ver Figura) era en gran medida consistente con la imagen previamente establecida. Este trabajo también demostró que estos patrones espaciales muestran una estabilidad temporal de al menos 20 años (ahora se sabe que supera los 30 años), y la estabilidad del orden de siglos está implícita por la persistencia de ciertos dialectos del hábitat mucho después de que la vegetación nativa haya sido eliminada por la agricultura. [29] Esta demostración masiva de variación de canto basada en hábitat acústicamente racional apoya firmemente lo que ahora se conoce como la Hipótesis de Adaptación Acústica. [26] Sin embargo, el trabajo también proporcionó una base para una evaluación final del GAH en una escala geográfica similar. [31] Este estudio mostró que la variación genética sustancial mostrada por la especie está organizada en gran medida por la distancia; las canciones dialectales no imponen ninguna estructura adicional: parece que para esta especie el GAH no tiene valor explicativo.
Los trabajos más recientes sobre esta especie confirman que la clara segregación ecológica de los dialectos vocales acústicamente racionales en Argentina se extiende desde los 22ºS en la frontera sur con Bolivia hasta los 42ºS en el norte de la Patagonia . A lo largo de este vasto espacio, la mayor diversidad de cantos se concentra en el noroeste, con una vegetación diversa; en las regiones central y sur, ecológicamente más uniformes, se encuentra una gran uniformidad de cantos; finalmente, los hábitats insulares, como los pastizales montañosos, están representados por islas repetidas del dialecto de canto específico. Otros trabajos recientes sugieren, sin embargo, que las poblaciones tropicales ( Ecuador ) no muestran este patrón: en cambio, los individuos muestran repertorios (de 1 a 7 tipos de trinos; media = c. 4) y las poblaciones locales pueden mostrar casi tanta variación de trinos como la que se conoce en toda Argentina.
