stringtranslate.com

Aposematismo

Los colores brillantes de esta rana venenosa granular advierten a los depredadores sobre su toxicidad .
El sombreado inverso del tejón de miel lo hace visible, señalando honestamente su capacidad para defenderse a través de su temperamento agresivo y sus dientes y garras afiladas.

El aposematismo es la publicidad que hace un animal, ya sea terrestre o marino, a los depredadores potenciales de que no vale la pena atacarlo o comerlo. [1] Esta falta de rentabilidad puede consistir en cualquier defensa que haga que la presa sea difícil de matar y comer, como toxicidad, veneno , mal sabor u olor, espinas afiladas o naturaleza agresiva. Estas señales publicitarias pueden tomar la forma de coloración llamativa , sonidos , olores , [2] u otras características perceptibles . Las señales aposemáticas son beneficiosas tanto para el depredador como para la presa, ya que ambos evitan el daño potencial.

El término fue acuñado en 1877 por Edward Bagnall Poulton [3] [4] para referirse al concepto de coloración de advertencia de Alfred Russel Wallace . [5] El aposematismo se explota en el mimetismo mülleriano , donde las especies con fuertes defensas evolucionan para parecerse entre sí. Al imitar especies de colores similares, se comparte la señal de advertencia a los depredadores, lo que hace que aprendan más rápidamente a un menor costo.

Una señal aposemática genuina de que una especie posee realmente defensas químicas o físicas no es la única forma de disuadir a los depredadores. En el mimetismo batesiano , una especie imitadora se parece a un modelo aposemático lo suficiente como para compartir la protección, mientras que muchas especies tienen exhibiciones deimáticas que pueden asustar a un depredador el tiempo suficiente para permitir que una presa que de otro modo no estaría defendida escape.

Etimología

El término aposematismo fue acuñado por el zoólogo inglés Edward Bagnall Poulton en su libro de 1890 The Colours of Animals . Basó el término en las palabras griegas antiguas ἀπό apo 'lejos' y σῆμα sēma 'señal', en referencia a las señales que advierten a otros animales que se alejen. [3] [4]

Mecanismo de defensa

Los llamativos colores de la sepia advierten de su toxicidad

La función del aposematismo es prevenir ataques, advirtiendo a los depredadores potenciales que el animal presa tiene defensas como ser desagradable o venenoso. La advertencia fácilmente detectable es un mecanismo de defensa primario, y las defensas no visibles son secundarias. [6] Las señales aposemáticas son principalmente visuales, utilizando colores brillantes y patrones de alto contraste como rayas. Las señales de advertencia son indicaciones honestas de presas nocivas, porque la visibilidad evoluciona en tándem con la nocividad. [7] Por lo tanto, cuanto más brillante y visible sea el organismo, más tóxico suele ser. [7] [8] Esto contrasta con las exhibiciones deimáticas , que intentan asustar a un depredador con una apariencia amenazante pero que son engañosas, no respaldadas por ninguna defensa fuerte. [9]

Los colores más comunes y efectivos son el rojo, el amarillo, el negro y el blanco. [10] Estos colores proporcionan un fuerte contraste con el follaje verde, resisten los cambios de sombra e iluminación, son altamente cromáticos y proporcionan un camuflaje dependiente de la distancia . [10] Algunas formas de coloración de advertencia proporcionan este camuflaje dependiente de la distancia al tener un patrón efectivo y una combinación de colores que no permiten una fácil detección por parte de un depredador a distancia, pero son similares a una advertencia desde una proximidad cercana, lo que permite un equilibrio ventajoso entre camuflaje y aposematismo. [11] La coloración de advertencia evoluciona en respuesta al fondo, las condiciones de luz y la visión del depredador. [12] Las señales visibles pueden ir acompañadas de olores, sonidos o comportamiento para proporcionar una señal multimodal que los depredadores detectan de manera más efectiva. [13]

Hycleus lugens , un escarabajo de color aposemático

La falta de palatabilidad, entendida en términos generales, puede generarse de diversas maneras. Algunos insectos , como la mariquita o la polilla tigre , contienen sustancias químicas de sabor amargo [14] , mientras que la mofeta produce un olor nocivo y las glándulas venenosas de la rana dardo venenosa , la picadura de una hormiga aterciopelada o la neurotoxina de una araña viuda negra hacen que sean peligrosos o dolorosos de atacar. Las polillas tigre anuncian su falta de palatabilidad ya sea produciendo ruidos ultrasónicos que advierten a los murciélagos que las eviten [14] o mediante posturas de advertencia que exponen partes del cuerpo de colores brillantes (ver Unkenreflex ) o exponiendo manchas oculares . Las hormigas aterciopeladas (en realidad avispas parásitas) como Dasymutilla occidentalis tienen colores brillantes y producen ruidos audibles cuando se las agarra (a través de la estridulación ), que sirven para reforzar la advertencia [15] . Entre los mamíferos, los depredadores pueden disuadirse cuando un animal más pequeño es agresivo y capaz de defenderse, como por ejemplo en los tejones de miel [16] .

Predominio

En los ecosistemas terrestres

Zorrillo, Mephitis mephitis , anunciando sus poderosas defensas, glándulas odoríferas cerca de la cola, levantando su cola y mostrando su coloración de advertencia

El aposematismo está muy extendido en los insectos, pero menos en los vertebrados , y se limita principalmente a un número menor de especies de reptiles , anfibios y peces , y a algunos mamíferos malolientes o agresivos . Podrían incluirse los pitohuis , pájaros rojos y negros cuyas plumas y piel tóxicas aparentemente provienen de los escarabajos venenosos que ingieren. [17] Se ha propuesto que el aposematismo jugó un papel en la evolución humana, ya que el olor corporal llevaba una advertencia a los depredadores de los grandes homínidos capaces de defenderse con armas. [18]

Quizás los vertebrados aposemáticos más numerosos son las ranas venenosas dardo (familia: Dendrobatidae ). [19] Estos anfibios anuros neotropicales exhiben un amplio espectro de coloración y toxicidad. [20] Algunas especies de esta familia de ranas venenosas (particularmente Dendrobates , Epipedobates y Phyllobates ) tienen colores llamativos y secuestran uno de los alcaloides más tóxicos entre todas las especies vivas. [21] [22] Dentro de la misma familia, también hay ranas crípticas (como Colostethus y Mannophryne ) que carecen de estos alcaloides tóxicos. [23] [24] Aunque estas ranas muestran una amplia gama de coloración y toxicidad, hay muy poca diferencia genética entre las especies. [20] La evolución de su llamativa coloración está correlacionada con rasgos como la defensa química, la especialización dietética, la diversificación acústica y el aumento de la masa corporal. [25] [22]

Se cree que algunas plantas emplean el aposematismo para advertir a los herbívoros de sustancias químicas desagradables o defensas físicas como hojas puntiagudas o espinas. [26] Muchos insectos, como las orugas de la polilla cinabrio , adquieren sustancias químicas tóxicas de sus plantas hospedantes. [27] Entre los mamíferos, las mofetas y las zorrillas anuncian sus malolientes defensas químicas con patrones en blanco y negro muy contrastantes en su pelaje, mientras que el tejón y el tejón de miel, con patrones similares , anuncian sus garras afiladas, mandíbulas poderosas y naturaleza agresiva. [28] Algunas aves de colores brillantes, como los paseriformes con patrones contrastantes, también pueden ser aposemáticas, al menos en las hembras; pero como los pájaros machos suelen tener colores brillantes a través de la selección sexual , y su coloración no está correlacionada con la comestibilidad, no está claro si el aposematismo es significativo. [29]

El sonido que producen las serpientes de cascabel es una forma acústica de aposematismo. [30] La producción de sonido por parte de la oruga de la polilla Polifemo, Antheraea polyphemus , puede ser de manera similar un aposematismo acústico, conectado y precedido por defensas químicas. [31] Existen defensas acústicas similares en una variedad de orugas de Bombycoidea . [32]

En los ecosistemas marinos

La existencia de aposematismo en los ecosistemas marinos ha sido debatida. [35] Muchos organismos marinos, en particular los de los arrecifes de coral, tienen colores brillantes o patrones, incluidas las esponjas, los corales, los moluscos y los peces, con poca o ninguna conexión con las defensas químicas o físicas. Las esponjas de arrecife del Caribe tienen colores brillantes y muchas especies están llenas de sustancias químicas tóxicas, pero no existe una relación estadística entre los dos factores. [36]

Los moluscos nudibranquios son los ejemplos más citados de aposematismo en los ecosistemas marinos, pero la evidencia de esto ha sido cuestionada, [37] principalmente porque (1) hay pocos ejemplos de mimetismo entre especies, (2) muchas especies son nocturnas o crípticas, y (3) los colores brillantes en el extremo rojo del espectro de color se atenúan rápidamente en función de la profundidad del agua. Por ejemplo, el nudibranquio bailarina española (género Hexabranchus ), una de las babosas marinas tropicales más grandes, con defensas químicas potentes y de un rojo y blanco brillantes, es nocturno y no tiene imitadores conocidos. [38]

Es de esperar que se produzca mimetismo, ya que los miméticos batesianos con defensas débiles pueden obtener cierta protección gracias a su parecido con las especies aposemáticas. [39] Otros estudios han concluido que los nudibranquios, como las babosas de la familia Phyllidiidae de los arrecifes de coral del Indopacífico, tienen colores aposemáticos. [40] El mimetismo mülleriano se ha visto implicado en la coloración de algunos nudibranquios mediterráneos, todos los cuales obtienen sustancias químicas defensivas de su dieta de esponjas. [41]

Los anillos azules iridiscentes en los mantos del pulpo venenoso Hapalochlaena lunulata son considerados por algunos como aposemáticos.

La estrella de mar corona de espinas , al igual que otras estrellas de mar como Metrodira subulata , tiene una coloración llamativa y espinas largas y afiladas, además de saponinas citolíticas , sustancias químicas que podrían funcionar como una defensa eficaz; se argumenta que esta evidencia es suficiente para que dichas especies se consideren aposemáticas. [33] [34]

El pepino de mar verrugoso de color rosado, Cercodemas anceps , proporciona señales tanto cromáticas como acromáticas a los depredadores, y ambas tienen independientemente un efecto aposemático. [42]

Se ha propuesto que el aposematismo y el mimetismo son menos evidentes en los invertebrados marinos que en los insectos terrestres porque la depredación es una fuerza selectiva más intensa para muchos insectos, que se dispersan como adultos en lugar de como larvas y tienen tiempos de generación mucho más cortos. [35] Además, hay evidencia de que los depredadores de peces como los pepinos de mar de cabeza azul pueden adaptarse a las señales visuales más rápidamente que las aves, lo que hace que el aposematismo sea menos efectivo. [43] Sin embargo, hay evidencia experimental de que los pepinos de mar verrugosos rosados ​​son aposemáticos y que las señales cromáticas y acromáticas que proporcionan a los depredadores reducen independientemente la tasa de ataque. [42]

Los pulpos de anillos azules son venenosos. Pasan gran parte del tiempo escondidos en grietas mientras exhiben patrones de camuflaje efectivos con sus células cromatóforas dérmicas . Sin embargo, si se los provoca, cambian rápidamente de color y se vuelven de un amarillo brillante, con cada uno de los 50 a 60 anillos destellando un azul iridiscente brillante en un tercio de segundo. [44] A menudo se afirma que se trata de una exhibición de advertencia aposemática, [45] [46] [47] [48] pero la hipótesis rara vez se ha probado. [49]

Comportamiento

El mecanismo de defensa se basa en la memoria del posible depredador; un ave que alguna vez ha tenido contacto con un saltamontes de sabor desagradable intentará evitar que se repita la experiencia. En consecuencia, las especies aposemáticas suelen ser gregarias. Antes de que el recuerdo de una mala experiencia se atenúe, el depredador puede ver reforzada la experiencia mediante la repetición. Los organismos aposemáticos suelen ser lentos, ya que tienen poca necesidad de velocidad y agilidad. En cambio, su morfología suele ser dura y resistente a las lesiones, lo que les permite escapar una vez que el depredador es advertido. [50]

Las especies aposemáticas no necesitan esconderse o permanecer quietas como lo hacen los organismos crípticos, por lo que los individuos aposemáticos se benefician de una mayor libertad en áreas expuestas y pueden pasar más tiempo buscando alimento, lo que les permite encontrar más comida y de mejor calidad. [51] Pueden hacer uso de exhibiciones de apareamiento llamativas, incluidas señales vocales, que luego pueden desarrollarse a través de la selección sexual . [52] [22]

Orígenes de la teoría

Ninfas gregarias de una chinche aposemática del algodoncillo , Lygaeus kalmii

Wallace, 1867

En una carta a Alfred Russel Wallace fechada el 23 de febrero de 1867, Charles Darwin escribió: "El lunes por la tarde visité a Bates y le planteé una dificultad que no pudo resolver y, como en alguna ocasión similar anterior, su primera sugerencia fue: 'mejor pregúntale a Wallace'. Mi dificultad es, ¿por qué las orugas a veces tienen colores tan hermosos y artísticos?" [53] Darwin estaba desconcertado porque su teoría de la selección sexual (según la cual las hembras eligen a sus parejas en función de lo atractivas que sean) no podía aplicarse a las orugas, ya que son inmaduras y, por lo tanto, no son sexualmente activas.

Wallace respondió al día siguiente con la sugerencia de que, dado que algunas orugas "... están protegidas por un sabor o un olor desagradables, sería una ventaja positiva para ellas no ser confundidas nunca con ninguna de las orugas sabrosas [ sic ], porque una herida leve como la que causaría un picotazo de un pájaro casi siempre mata a una oruga en crecimiento. Por lo tanto, cualquier color llamativo y llamativo que las distinguiera claramente de las orugas comestibles marrones y verdes permitiría a los pájaros reconocerlas fácilmente como una especie no apta para el alimento, y así evitarían el ataque, que es tan malo como ser comidos ". [54]

Como Darwin estaba entusiasmado con la idea, Wallace pidió a la Sociedad Entomológica de Londres que probara la hipótesis. [55] En respuesta, el entomólogo John Jenner Weir realizó experimentos con orugas y pájaros en su aviario, y en 1869 proporcionó la primera evidencia experimental de la coloración de advertencia en animales. [56] La evolución del aposematismo sorprendió a los naturalistas del siglo XIX porque se suponía que la probabilidad de su establecimiento en una población era baja, ya que una señal conspicua sugería una mayor probabilidad de depredación. [57]

Poulton, 1890

La primera edición de The Colours of Animals , de Edward Bagnall Poulton , de 1890, introdujo un conjunto de términos nuevos para la coloración animal, incluido "aposemático".

Wallace acuñó el término "colores de advertencia" en un artículo sobre la coloración animal en 1877. [5] En 1890, Edward Bagnall Poulton renombró el concepto como aposematismo en su libro The Colours of Animals . [4] Describió la derivación del término de la siguiente manera:

El segundo encabezado (Colores Semáticos) incluye Colores de Advertencia y Marcas de Reconocimiento: los primeros advierten a un enemigo y por lo tanto se llaman Aposemáticos [griego, apo , de, y sema , signo] [58]

Evolución

El aposematismo es paradójico en términos evolutivos , ya que hace que los individuos sean visibles para los depredadores, por lo que pueden ser asesinados y el rasgo eliminado antes de que los depredadores aprendan a evitarlo. [59] Si la coloración de advertencia pone a los primeros individuos en una desventaja tan fuerte, nunca duraría en la especie lo suficiente como para volverse beneficiosa. [60]

Explicaciones respaldadas

Hay evidencia de explicaciones que involucran el conservadurismo dietético , en el cual los depredadores evitan nuevas presas porque es una cantidad desconocida; [61] este es un efecto duradero. [61] [62] [63] El conservadurismo dietético se ha demostrado experimentalmente en algunas especies de aves y peces. [64] [61] [63] [65]

Además, las aves recuerdan y evitan los objetos que son llamativos y de mal sabor durante más tiempo que los objetos que son igualmente de mal sabor pero de colores crípticos. [66] Esto sugiere que la visión original de Wallace, de que la coloración de advertencia ayudaba a enseñar a los depredadores a evitar presas de ese color, era correcta. [67] Sin embargo, algunas aves (estorninos inexpertos y polluelos domésticos) también evitan de forma innata los objetos de colores llamativos, como se demostró utilizando gusanos de la harina pintados de amarillo y negro para parecerse a avispas, con controles de color verde opaco. Esto implica que la coloración de advertencia funciona al menos en parte estimulando la evolución de los depredadores para codificar el significado de la señal de advertencia, en lugar de requerir que cada nueva generación aprenda el significado de la señal. [67] Todos estos resultados contradicen la idea de que los individuos nuevos y de colores brillantes tendrían más probabilidades de ser comidos o atacados por depredadores. [61] [68]

Hipótesis alternativas

Existen otras explicaciones posibles. Los depredadores pueden tener un miedo innato a las formas desconocidas ( neofobia ) [69] durante el tiempo suficiente para que se establezcan, pero es probable que esto sea sólo temporal. [60] [69] [70]

Alternativamente, los animales de presa podrían ser lo suficientemente gregarios como para formar grupos lo suficientemente compactos como para reforzar la señal de advertencia. Si la especie ya era desagradable al paladar, los depredadores podrían aprender a evitar el grupo, protegiendo a los individuos gregarios con el nuevo rasgo aposemático. [71] [72] La gregaridad ayudaría a los depredadores a aprender a evitar presas desagradables y gregarias. [73] El aposematismo también podría verse favorecido en poblaciones densas incluso si estas no son gregarias. [61] [69]

Otra posibilidad es que un gen para el aposematismo pueda ser recesivo y estar ubicado en el cromosoma X. [ 74] Si es así, los depredadores aprenderían a asociar el color con la falta de palatabilidad de los machos con el rasgo, mientras que las hembras heterocigotas portan el rasgo hasta que se vuelve común y los depredadores entienden la señal. [74] Los depredadores bien alimentados también podrían ignorar los morfos aposemáticos, prefiriendo otras especies de presas. [60] [75]

Otra explicación es que las hembras podrían preferir a los machos más brillantes, por lo que la selección sexual podría dar como resultado que los machos aposemáticos tengan un mayor éxito reproductivo que los machos no aposemáticos si pueden sobrevivir lo suficiente para aparearse. La selección sexual es lo suficientemente fuerte como para permitir que los rasgos aparentemente inadaptados persistan a pesar de otros factores que actúan en contra del rasgo. [19]

Una vez que los individuos aposemáticos alcanzan una cierta población umbral, por la razón que sea, el proceso de aprendizaje del depredador se extendería a un mayor número de individuos y, por lo tanto, es menos probable que elimine por completo el rasgo de coloración de advertencia. [76] Si la población de individuos aposemáticos se originara a partir de los mismos pocos individuos, el proceso de aprendizaje del depredador daría como resultado una señal de advertencia más fuerte para los parientes sobrevivientes, lo que resultaría en una mayor aptitud inclusiva para los individuos muertos o heridos a través de la selección de parentesco . [77]

Una teoría para la evolución del aposematismo postula que surge por selección recíproca entre depredadores y presas, donde las características distintivas de las presas, que pueden ser visuales o químicas, son seleccionadas por depredadores no discriminadores, y donde, al mismo tiempo, la evitación de presas distintivas es seleccionada por depredadores. La selección recíproca concurrente (CRS) puede implicar aprendizaje por parte de los depredadores o puede dar lugar a evitaciones no aprendidas por ellos. El aposematismo que surge por CRS opera sin condiciones especiales de gregarismo o parentesco de las presas, y no depende de que los depredadores muestren presas para aprender que las señales aposemáticas están asociadas con la falta de palatabilidad u otras características no rentables. [78]

Mimetismo

El aposematismo es una estrategia lo suficientemente exitosa como para haber tenido efectos significativos en la evolución de las especies tanto aposemáticas como no aposemáticas.

Las especies no aposemáticas a menudo han evolucionado para imitar las marcas llamativas de sus contrapartes aposemáticas. Por ejemplo, la polilla avispón es una imitadora engañosa de la avispa chaqueta amarilla; se parece a la avispa, pero no tiene aguijón. Un depredador que evita a la avispa, en cierta medida también evitará a la polilla. Esto se conoce como mimetismo batesiano , en honor a Henry Walter Bates , un naturalista británico que estudió las mariposas amazónicas en la segunda mitad del siglo XIX. [79] El mimetismo batesiano depende de la frecuencia: es más eficaz cuando la proporción de imitadores a modelos es baja; de lo contrario, los depredadores se encontrarán con el imitador con demasiada frecuencia. [80] [81]

Una segunda forma de mimetismo ocurre cuando dos organismos aposemáticos comparten la misma adaptación antidepredador y se imitan entre sí de manera no engañosa, en beneficio de ambas especies, ya que se necesita atacar a menos individuos de cualquiera de las especies para que los depredadores aprendan a evitarlos a ambos. Esta forma de mimetismo se conoce como mimetismo mülleriano , en honor a Fritz Müller , un naturalista alemán que estudió el fenómeno en la Amazonia a fines del siglo XIX. [82] [83]

Muchas especies de abejas y avispas que se encuentran juntas son imitadoras de Müller. Su coloración similar enseña a los depredadores que un patrón de rayas está asociado con una picadura. Por lo tanto, un depredador que haya tenido una experiencia negativa con alguna de estas especies probablemente evitará cualquier otra que se le parezca en el futuro. El mimetismo de Müller se encuentra en vertebrados como la rana venenosa imitadora ( Ranitomeya imitator ), que tiene varias formas a lo largo de su área de distribución geográfica natural, cada una de las cuales se parece mucho a una especie diferente de rana venenosa que vive en esa área. [84]

Véase también

Referencias

  1. ^ Santos, JC; Coloma, Luis A.; Cannatella, DC (2003). "Múltiples orígenes recurrentes del aposematismo y la especialización de la dieta en ranas venenosas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 100 (22): 12792–12797. doi : 10.1073/pnas.2133521100 . PMC  240697 . PMID  14555763.
  2. ^ Eisner, T. ; Grant, RP (1981). "Toxicidad, aversión al olor y 'aposematismo olfativo'". Science . 213 (4506): 476. Bibcode :1981Sci...213..476E. doi : 10.1126/science.7244647 . PMID  7244647.
  3. ^ ab Poulton 1890, pp. Desplegable "Los colores de los animales clasificados según sus usos", después de la página 339.
  4. ^ abc Marek, Paul. "Aposematismo". Apheloria. Archivado desde el original el 8 de julio de 2017. Consultado el 24 de noviembre de 2012 .
  5. ^ ab Wallace, Alfred Russel (1877). "Los colores de los animales y las plantas. I.—Los colores de los animales". Macmillan's Magazine . 36 (215): 384–408.
  6. ^ Ruxton, Sherratt y Speed ​​2004, págs. 82-103.
  7. ^ ab Maan, ME; Cummings, ME (2012). "Los colores de las ranas venenosas son señales honestas de toxicidad, particularmente para los depredadores de aves". American Naturalist . 179 (1): E1–E14. doi :10.1086/663197. hdl : 2152/31175 . JSTOR  663197. PMID  22173468. S2CID  1963316.
  8. ^ Blount, Jonathan D.; Speed, Michael P.; Ruxton, Graeme D .; et al. (2009). "Las pantallas de advertencia pueden funcionar como señales honestas de toxicidad". Actas de la Royal Society B. 276 ( 1658): 871–877. doi :10.1098/rspb.2008.1407. PMC 2664363. PMID  19019790 . 
  9. ^ Sendova-Franks, Ana; Scott, Michelle Pellissier (2015). "Artículos destacados en Animal Behaviour de este mes". Animal Behaviour . 100 : iii–v. doi :10.1016/j.anbehav.2014.12.013. S2CID  53202282.
  10. ^ ab Stevens, M. ; Ruxton, GD (2012). "Vinculación de la evolución y la forma de la coloración de advertencia en la naturaleza". Actas de la Royal Society B: Biological Sciences . 279 (1728): 417–426. doi :10.1098/rspb.2011.1932. PMC 3234570 . PMID  22113031. 
  11. ^ Tullberg, BS; Merilaita S.; Wiklund, C. (2005). "Aposematismo y cripsis combinados como resultado de la dependencia de la distancia: versatilidad funcional del patrón de color en la larva de la mariposa cola de golondrina". Actas: Ciencias biológicas . 272 ​​(1570): 1315–1321. doi :10.1098/rspb.2005.3079. PMC 1560331 . PMID  16006332. 
  12. ^ Wang, IJ; Shaffer, HB (2008). "Evolución rápida del color en una especie aposemática: un análisis filogenético de la variación del color en la sorprendentemente polimórfica rana venenosa dardo fresa". Evolución . 62 (11): 2742–2759. doi : 10.1111/j.1558-5646.2008.00507.x . PMID  18764916.
  13. ^ MacAuslane, Heather J. (2008). "Aposematismo". En Capinera (ed.). Enciclopedia Entomológica . Vol. 4. págs. 239–242.
  14. ^ ab Hristov, NI; Conner, WE (2005). "Estrategia sonora: aposematismo acústico en la carrera armamentística entre murciélagos y polillas tigre". Naturwissenschaften . 92 (4): 164–169. Bibcode :2005NW.....92..164H. doi :10.1007/s00114-005-0611-7. PMID  15772807. S2CID  18306198.
  15. ^ Schmidt, JO; Blum, MS (1977). "Adaptaciones y respuestas de Dasymutilla occidentalis (Hymenoptera: Mutillidae) a los depredadores". Entomologia Experimentalis et Applicata . 21 (2): 99–111. Bibcode :1977EEApp..21...99S. doi :10.1111/j.1570-7458.1977.tb02663.x. S2CID  83847876.
  16. ^ "Negro, blanco y maloliente: explicación de la coloración en zorrillos y otros animales de colores llamativos". Universidad de Massachusetts Amherst. 27 de mayo de 2011. Consultado el 21 de marzo de 2016 .
  17. ^ Dumbacher, JP; Beehler, BM; Spande, TF; et al. (1992). "Homobatrachotoxina en el género Pitohui: ¿defensa química en aves?" . Science . 258 (5083): 799–801. Bibcode :1992Sci...258..799D. doi :10.1126/science.1439786. PMID  1439786.
  18. ^ Weldon, Paul J. (18 de agosto de 2018). "¿Somos químicamente aposemáticos? Revisando la hipótesis de LSB Leakey sobre el olor corporal humano". Biological Journal of the Linnean Society . 125 (2): 221–228. doi : 10.1093/biolinnean/bly109 .
  19. ^ ab Maan, ME; Cummings, ME (2009). "Dimorfismo sexual y selección sexual direccional en señales aposemáticas en una rana venenosa". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 106 (45): 19072–19077. Bibcode :2009PNAS..10619072M. doi : 10.1073/pnas.0903327106 . PMC 2776464 . PMID  19858491. 
  20. ^ ab Summers, Kyle; Clough, Mark E. (22 de mayo de 2001). "La evolución de la coloración y la toxicidad en la familia de las ranas venenosas (Dendrobatidae)". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 98 (11): 6227–6232. Bibcode :2001PNAS...98.6227S. doi : 10.1073/pnas.101134898 . PMC 33450 . PMID  11353830. 
  21. ^ Santos, Juan C.; Tarvin, Rebecca D.; O'Connell, Lauren A. (2016). "Una revisión de la defensa química en ranas venenosas (Dendrobatidae): ecología, farmacocinética y autorresistencia". En Schulte, Bruce A.; Goodwin, Thomas E.; Ferkin, Michael H. (eds.). Señales químicas en vertebrados 13 . Vol. 13. Springer International Publishing. págs. 305–337. doi :10.1007/978-3-319-22026-0_21. ISBN 978-3-319-22026-0.S2CID85845409  .​
  22. ^ abc Santos, Juan C.; Baquero, Margarita; Barrio-Amorós, César; et al. (7 de diciembre de 2014). "El aposematismo aumenta la diversificación acústica y la especiación en ranas venenosas". Actas de la Royal Society B: Biological Sciences . 281 (1796): 20141761. doi :10.1098/rspb.2014.1761. PMC 4213648 . PMID  25320164. 
  23. ^ Guillory, Wilson X.; Muell, Morgan R.; Summers, Kyle; et al. (agosto de 2019). "Reconstrucción filogenómica de las ranas venenosas neotropicales (Dendrobatidae) y su conservación". Diversity . 11 (8): 126. doi : 10.3390/d11080126 . hdl : 10342/8273 .
  24. ^ "Orígenes múltiples y recurrentes del aposematismo y la especialización de la dieta en las ranas venenosas". ResearchGate . Consultado el 11 de noviembre de 2017 .
  25. ^ Santos, Juan C.; Cannatella, David C. (12 de abril de 2011). "La integración fenotípica emerge del aposematismo y la escala en ranas venenosas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 108 (15): 6175–6180. Bibcode :2011PNAS..108.6175S. doi : 10.1073/pnas.1010952108 . PMC 3076872 . PMID  21444790. 
  26. ^ Rubino, Darrin L.; McCarthy, Brian C. "Presencia de coloración aposemática (de advertencia) en plantas vasculares del sureste de Ohio" , Journal of the Torrey Botanical Society , vol. 131, n.º 3 (julio-septiembre de 2004), págs. 252-256. https://www.jstor.org/stable/4126955
  27. ^ Edmunds 1974, págs. 199-201.
  28. ^ Caro, Tim (2009). "Coloración contrastante en mamíferos terrestres". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 364 (1516): 537–548. doi :10.1098/rstb.2008.0221. PMC 2674080 . PMID  18990666. 
  29. ^ Götmark, Frank (1994). "¿Son desagradables los pájaros de colores vivos? Un nuevo análisis de los datos de HB Cott sobre la comestibilidad de los pájaros". Journal of Avian Biology . 25 (3): 184–197. doi :10.2307/3677074. JSTOR  3677074.
  30. ^ Meik, Jesse M.; Pires-daSilva, André (10 de febrero de 2009). "Morfología evolutiva del estilo de la serpiente de cascabel". BMC Evolutionary Biology . 9 (1): 35. Bibcode :2009BMCEE...9...35M. doi : 10.1186/1471-2148-9-35 . PMC 2645363 . PMID  19208237. 
  31. ^ Brown, Sarah G.; Boettner, George H.; Yack, Jayne E. (15 de marzo de 2007). "Orugas chasqueadoras: aposematismo acústico en Antheraea polyphemus y otros Bombycoidea". Revista de biología experimental . 210 (6): 993–1005. doi : 10.1242/jeb.001990 . PMID  17337712.
  32. ^ Bura, Veronica L.; Kawahara, Akito Y.; Yack, Jayne E. (11 de agosto de 2016). "Un análisis comparativo de las defensas sónicas en las orugas de Bombycoidea". Scientific Reports . 6 (1): 31469. Bibcode :2016NatSR...631469B. doi :10.1038/srep31469. PMC 4980592 . PMID  27510510. 
  33. ^ ab Shedd, John G. (2006). "Estrella de mar con corona de espinas". Acuario Shedd. Archivado desde el original el 22 de febrero de 2014. Consultado el 21 de junio de 2015 .
  34. ^ ab Inbar, Moshe; Lev-Yadun, Simcha (2005). "Espinas llamativas y aposemáticas en el reino animal" (PDF) . Naturwissenschaften . 92 (4): 170–172. Bibcode :2005NW.....92..170I. doi :10.1007/s00114-005-0608-2. PMID  15761732. S2CID  8525349. Archivado desde el original (PDF) el 2015-12-16 . Consultado el 2015-06-21 . Las espinas defensivas de los animales suelen ser llamativas (forma y color) y deben considerarse aposemáticas... Ejemplos clásicos son las estrellas de mar Acanthaster planci y Metrodira subulata , que tienen espinas rojas...
  35. ^ ab Pawlik, JR (2012). Fattorusso, E.; et al. (eds.). Funciones defensivas antidepredadoras de productos naturales de invertebrados marinos . Springer. págs. 677–710.
  36. ^ Pawlik, JR; et al. (1995). "Defensas de las esponjas del Caribe contra peces depredadores de arrecife: I. Disuasión química". Marine Ecology Progress Series . 127 : 183–194. Bibcode :1995MEPS..127..183P. doi : 10.3354/meps127183 .
  37. ^ Edmunds, Malcolm (1991). "¿Se produce coloración de advertencia en los nudibranquios?". Malacología . 32 : 241–255.
  38. ^ Pawlik, JR; et al. (1988). "Químicos defensivos del nudibranquio bailarina española, Hexabranchus sanguineus, y sus cintas de huevos: macrólidos derivados de una dieta de esponja". Revista de biología y ecología marina experimental . 119 (2): 99–109. doi :10.1016/0022-0981(88)90225-0.
  39. ^ Pawlik, JR; et al. (1988). "Químicos defensivos del nudibranquio bailarina española, Hexabranchus sanguineus, y sus cintas de huevos: macrólidos derivados de una dieta de esponja". Revista de biología y ecología marina experimental . 119 (2): 99–109. doi :10.1016/0022-0981(88)90225-0.
  40. ^ Ritson-Williams, R.; Paul, VJ (2007). "Los invertebrados bentónicos marinos utilizan señales multimodales para defenderse de los peces de arrecife". Marine Ecology Progress Series . 340 : 29–39. Bibcode :2007MEPS..340...29R. doi : 10.3354/meps340029 .
  41. ^ Haber, M.; et al. (2010). "Coloración y defensa en el gasterópodo nudibranquio Hypselodoris fontandraui". Boletín biológico . 218 (2): 181–188. doi :10.1086/BBLv218n2p181. PMID  20413794. S2CID  10948319.
  42. ^ ab Lim, Ayh; Chan, Izw; Carrasco, Lr; Todd, Pa (21 de noviembre de 2019). "Aposematismo en pepinos de mar verrugosos rosados: efectos independientes de señales cromáticas y acromáticas". Marine Ecology Progress Series . 631 : 157–164. doi :10.3354/meps13159.
  43. ^ Miller, AM; Pawlik, JR (2013). "¿Los peces de los arrecifes de coral aprenden a evitar presas desagradables mediante señales visuales?". Animal Behaviour . 85 (2): 339–347. doi :10.1016/j.anbehav.2012.11.002. S2CID  43941481.
  44. ^ Mäthger, LM (2012). "¿Cómo hace brillar sus anillos azules el pulpo de anillos azules (Hapalochlaena lunulata)?". The Journal of Experimental Biology . 215 (21). Bell, GR, Kuzirian, AM, Allen, JJ y Hanlon, RT: 3752–3757. doi : 10.1242/jeb.076869 . PMID  23053367.
  45. ^ Williams, BL (2011). "Defensa química en paralarvas pelágicas del pulpo: la tetrodotoxina por sí sola no protege a las paralarvas individuales del pulpo de anillos azules (Hapalochlaena lunulata) de los depredadores comunes de los arrecifes". Chemoecology . 21 (3). Lovenburg, V., Huffard, CL y Caldwell, RL: 131–141. Bibcode :2011Checo..21..131W. doi :10.1007/s00049-011-0075-5. S2CID  9953958.
  46. ^ Huffard, CL; Saarman, N.; Hamilton, H.; Simison, WB (2010). "La evolución del mimetismo facultativo conspicuo en pulpos: ¿un ejemplo de adaptación secundaria?". Biological Journal of the Linnean Society . 101 (1): 68–77. doi : 10.1111/j.1095-8312.2010.01484.x .
  47. ^ Lambert, WA (2011). Una revisión de la conservación del pulpo de anillos azules (tesis de maestría) . Prescott College.
  48. ^ Hanlon, RT; Messenger, JB (1998). Comportamiento de los cefalópodos . Cambridge University Press.
  49. ^ Umbers, KD (2013). "Sobre la percepción, producción y función de la coloración azul en animales". Journal of Zoology . 289 (4): 229–242. doi : 10.1111/jzo.12001 .
  50. ^ Speed, MP; Brockhurst, MA; Ruxton, GD (2010). "Los beneficios duales del aposematismo: evitación de depredadores y recolección mejorada de recursos". Evolution . 64 (6): 1622–1633. doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00931.x . PMID  20050915. S2CID  21509940.
  51. ^ Speed, MP; Brockhurst, MA; Ruxton, GD (2010). "Los beneficios duales del aposematismo: evitación de depredadores y recolección mejorada de recursos". Evolution . 64 (6): 1622–1633. doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00931.x . PMID  20050915. S2CID  21509940.
  52. ^ Rudh, A.; Rogell, B.; Håstad, O.; et al. (2011). "Divergencia rápida de la población vinculada con la covariación entre la coloración y la exhibición sexual en ranas venenosas fresa". Evolución . 65 (5): 1271–1282. doi :10.1111/j.1558-5646.2010.01210.x. PMID  21166789. S2CID  10785432.
  53. ^ Darwin, Charles . "Carta de Charles Robert Darwin a Alfred Russel Wallace fechada el 23 de febrero [1867]".
  54. ^ Wallace, Alfred Russel. "Carta de Alfred Russel Wallace a Charles Robert Darwin fechada el 24 de febrero [1867]".
  55. ^ Anónimo (1867). "Discusión [la explicación de Wallace sobre los colores brillantes en las larvas de orugas y los comentarios de otros al respecto, presentados en la reunión de la ESL del 4 de marzo de 1867]". Revista de Actas de la Sociedad Entomológica de Londres : lxxx–lxxxi.
  56. ^ Slotten, Ross (2004). El hereje en la corte de Darwin: la vida de Alfred Russel Wallace. Nueva York: Columbia University Press. pp. 253–524. ISBN 978-0-231-13010-3.
  57. ^ Higashi, Masahiko; Yachi, Shigeo (agosto de 1998). "La evolución de las señales de advertencia". Nature . 394 (6696): 882–884. Bibcode :1998Natur.394..882Y. doi :10.1038/29751. S2CID  204999972.
  58. ^ Poulton 1890, págs. 337–338.
  59. ^ Briolat, Emmanuelle S.; Burdfield-Steel, Emily R.; Paul, Sarah C.; et al. (2019). "Diversidad en la coloración de advertencia: ¿paradoja selectiva o norma?". Biological Reviews . 94 (2): 388–414. doi : 10.1111/brv.12460 . PMC 6446817 . PMID  30152037. 
  60. ^ abc Mappes, Johanna; Marples, Nicola; Endler, John A. (2005). "El complejo negocio de la supervivencia por aposematismo". Tendencias en ecología y evolución . 20 (11): 598–603. doi :10.1016/j.tree.2005.07.011. PMID  16701442.
  61. ^ abcde Thomas, RJ; Marples, NM; Cuthill, Innes C. ; et al. (2003). "El conservadurismo dietético puede facilitar la evolución inicial del aposematismo". Oikos . 101 (3): 548–566. Bibcode :2003Oikos.101..458T. doi :10.1034/j.1600-0706.2003.12061.x.
  62. ^ Marples, Nicola M.; Kelly, David J.; Thomas, Robert J. (2005). "Perspectiva: La evolución de la coloración de advertencia no es paradójica". Evolución . 59 (5): 933–940. doi : 10.1111/j.0014-3820.2005.tb01032.x . PMID  16136793.
  63. ^ ab Lindstrom, Leena; Altalo, Rauno V.; Lyytinen, Anne; et al. (2001). "La experiencia de los depredadores con presas crípticas afecta la supervivencia de presas aposemáticas conspicuas". Actas de la Royal Society . 268 (1465): 357–361. doi :10.1098/rspb.2000.1377. PMC 1088614 . PMID  11270431. 
  64. ^ Richards, E. Loys; Thomas, Robert J.; Marples, Nicola M.; et al. (2011). "La expresión del conservadurismo dietético en los espinosos de tres espinas Gasterosteus aculeatus, solitarios y en cardúmenes". Ecología del comportamiento . 22 (4): 738–744. doi : 10.1093/beheco/arr047 .
  65. ^ Richards, E. Loys; Alexander, Lucille G.; Snellgrove, Donna; et al. (febrero de 2014). "Variación en la expresión del conservadurismo dietético dentro y entre especies de peces". Animal Behaviour . 88 : 49–56. doi :10.1016/j.anbehav.2013.11.009. S2CID  53174146.
  66. ^ Siddall, Emma C.; Marples, Nicola M. (22 de enero de 2008). "Es mejor ser bimodal: la interacción del color y el olor en el aprendizaje y la memoria". Ecología del comportamiento . 19 (2): 425–432. doi : 10.1093/beheco/arm155 .
  67. ^ ab Roper, Tim J. (9 de julio de 1987). "All things bright and poisonous" (Todas las cosas brillantes y venenosas). New Scientist . Reed Business Information. págs. 50–52.
  68. ^ Marples, Nicola M.; Kelly, David J.; Thomas, Robert J. (mayo de 2005). "Perspectiva: la evolución de la coloración de advertencia no es paradójica". Evolution . 59 (5): 933–940. doi : 10.1111/j.0014-3820.2005.tb01032.x . PMID  16136793.
  69. ^ abc Speed, Michael P. (2001). "¿Puede la psicología del receptor explicar la evolución del aposematismo?". Animal Behaviour . 61 (1): 205–216. doi :10.1006/anbe.2000.1558. PMID  11170710. S2CID  13434024.
  70. ^ Exernova, Alice; Stys, Pavel; Fucikova, Eva; et al. (2007). "Evitación de presas aposemáticas en los carboneros europeos (Paridae): ¿aprendido o innato?". Ecología del comportamiento . 18 (1): 148–156. doi : 10.1093/beheco/arl061 .
  71. ^ Gamberale, Gabriella; Tullberg, Birgitta S. (1998). "Aposematismo y gregarismo: el efecto combinado del tamaño del grupo y la coloración en la repelencia de señales". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 265 (1399): 889–894. doi :10.1098/rspb.1998.0374. PMC 1689056 . 
  72. ^ Mappes, Johanna; Alatalo, Rauno V. (1996). "Efectos de la novedad y el gregarismo en la supervivencia de presas aposemáticas". Ecología del comportamiento . 8 (2): 174–177. doi : 10.1093/beheco/8.2.174 .
  73. ^ Ruxton, Graeme D. ; Sherratt, Thomas N. (2006). "Agregación, defensa y señales de advertencia: la relación evolutiva". Actas de la Royal Society . 273 (1600): 2417–2424. doi :10.1098/rspb.2006.3570. PMC 1634906 . PMID  16959629. 
  74. ^ ab Brodie, Edmund D. III; Agrawal, Anell F. (2001). "Efectos maternos y la evolución de las señales aposemáticas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 98 (14): 7884–7887. Bibcode :2001PNAS...98.7884B. doi : 10.1073/pnas.141075998 . PMC 35437 . PMID  11416165. 
  75. ^ Merilaita, Sami; Kaitala, Veijo (2002). "Estructura de la comunidad y evolución de la coloración aposemática". Ecology Letters . 5 (4): 495–501. Bibcode :2002EcolL...5..495M. doi :10.1046/j.1461-0248.2002.00362.x. S2CID  7188102.
  76. ^ Lee, TJ; Marples, NM; Speed, MP (2010). "¿Puede el conservadurismo dietético explicar la evolución primaria del aposematismo?". Animal Behaviour . 79 : 63–74. doi :10.1016/j.anbehav.2009.10.004. S2CID  54273453.
  77. ^ Servedio, MR (2000). "Los efectos del aprendizaje, el olvido y los errores de reconocimiento de los depredadores en la evolución de la coloración de advertencia". Evolution . 54 (3): 751–763. doi : 10.1111/j.0014-3820.2000.tb00077.x . PMID  10937250.
  78. ^ Weldon, PJ (diciembre de 2013). "Aposematismo químico". Chemoecology . 23 (4): 201–202. Bibcode :2013Checo..23..201W. doi :10.1007/s00049-013-0140-3. S2CID  27025142.
  79. ^ Bates, Henry Walter (1861). "Contribuciones a una fauna de insectos del valle del Amazonas. Lepidoptera: Heliconidae". Transactions of the Linnean Society . 23 (3): 495–566. doi :10.1111/j.1096-3642.1860.tb00146.x.; Reimpresión: Bates, Henry Walter (1981). "Contribuciones a una fauna de insectos del valle del Amazonas (Lepidoptera: Heliconidae)". Revista Biológica de la Sociedad Linneana . 16 (1): 41–54. doi : 10.1111/j.1095-8312.1981.tb01842.x .
  80. ^ Harper, GR; Pfennig, D. W (22 de agosto de 2007). "Mimetismo al límite: ¿por qué los imitadores varían en semejanza con su modelo en diferentes partes de su área de distribución geográfica?". Actas de la Royal Society B: Biological Sciences . 274 (1621): 1955–1961. doi :10.1098/rspb.2007.0558. PMC 2275182 . PMID  17567563. 
  81. ^ Edmunds 1974, pág. 112.
  82. ^ Müller, Fritz (1878). "Ueber die Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen" [Sobre las ventajas del mimetismo en las mariposas]. Zoologischer Anzeiger (en alemán). 1 : 54–55.
  83. ↑ Müller, Fritz (1879). " Ituna y Thyridia ; un caso notable de mimetismo en mariposas". Proclamaciones de la Sociedad Entomológica de Londres . 1879. Traducido por R. Meldola: 20–29.
  84. ^ Twomey, Evan; Brown, Jason (1986). "Imitador de Ranitomeya". Dendrobates.org . Archivado desde el original el 25 de octubre de 2016. Consultado el 11 de mayo de 2015 .

Fuentes

Enlaces externos