La phragmosis es cualquier método por el cual un animal se defiende en su madriguera , utilizando su propio cuerpo como barrera. [1] Este término fue acuñado originalmente por WM Wheeler (1927), al describir la técnica defensiva exhibida por los insectos . [2] Wheeler observó la colocación de estructuras corporales especialmente modificadas para bloquear las entradas de los nidos, como se exhibe en varias especies de insectos . [2] Desde entonces, el término phragmosis se ha extendido más allá de los insectos.
Ejemplos de phragmosis se encuentran en el orden Anura (ranas y sapos). Algunas especies, como Pternohyla fodiens y Corythomantis greeningi , han desarrollado una cabeza peculiarmente en forma de casco adaptada para proteger al animal cuando retrocede por un agujero. [3] Otro ejemplo es la defensa del tapón de cabeza utilizada por el pulgón Astegopteryx sp., en el que una agalla con forma de racimo de plátano que consta de varias subagallas se utiliza como barrera. [4] Podría decirse que el comportamiento phragmótico observado con más frecuencia se da dentro de la familia de las hormigas . [2] El comportamiento se muestra en numerosos taxones como Camponotus , Colobostruma , Crematogaster , Pheidole , Blepharidatta , Cephalotes pusillus , Carebara elmenteitae , Stenamma expolitum , en el que los soldados tienen cabezas inusualmente grandes y en forma de disco, que se utilizan para bloquear las entradas de los nidos contra los intrusos. [1]
Los anuros son un grupo diverso de anfibios carnívoros , de cuerpo corto y sin cola . Dentro de este grupo, algunas ranas se caracterizan por una peculiar cabeza en forma de casco, con la piel co-osificada con los huesos subyacentes. Este tipo de cráneo generalmente se asocia con un comportamiento fragmótico, en el que el animal ingresa a un agujero y bloquea la entrada con su cabeza. [3]
Estudios recientes de Corythomantis greeningi , una rana arbórea con cabeza de casco de áreas semiáridas , han proporcionado información sustancial sobre la economía del agua asociada con la co-osificación de la cabeza. [3] Debido a los ambientes áridos de la mayoría de los anuros con cabeza de casco , se ha propuesto que la co-osificación de la cabeza, junto con el comportamiento fragmótico, confieren protección contra la pérdida de agua . Tras una investigación más profunda, se ha descubierto que la co-osificación craneal contribuye poco a la conservación del agua, sino que tiene un papel principal de defensa. Este tipo de morfología del cráneo actúa principalmente para proteger al animal contra los depredadores y, al hacerlo, conduce a una mejora indirecta del equilibrio hídrico dentro del cuerpo. [3]
En el estudio realizado por Jared et al. (1999) y Navas, Jared y Antoniazzi (2002), C. greeningi demostró la capacidad de entrar en tubos de ensayo al revés y cerrar la entrada con sus cabezas, un comportamiento denominado "fragmosis experimental". El estudio encontró que si bien el comportamiento fragmótico no proporciona una reducción significativa en la evaporación del agua, es importante para prevenir la desecación . [3] Se concluyó que en C. greeningi , la cabeza co-osificada probablemente evolucionó originalmente como una tapa protectora para los individuos fragmóticos, pero ayuda a reducir la permeabilidad del agua a través de la cabeza. [3]
La rana mexicana con cabeza de casco, Pternohyla fodiens , utiliza el casco de la cabeza para cerrar la entrada de su refugio en la cavidad de un árbol desviando la cabeza. Debido a que busca alimento con frecuencia en el suelo, esta especie también suele utilizar madrigueras verticales que ya existen en la capa del suelo. Cuando llega un intruso, P. fodiens asume una posición inmóvil: la cabeza inclinada hacia atrás y todo el cuerpo forma un arco suave. Los ojos se cierran con fuerza, las patas delanteras se llevan hacia adelante y hacia arriba, y las patas traseras se flexionan hacia arriba. Al exhibir el hábito fragmótico durante esta interacción, es más probable que evite eficazmente la depredación . [5]
El pulgón Astegopteryx sp. exhibe una defensa que consiste en taponar la cabeza formando una agalla con forma de racimo de plátano , que consta de varias subagallas, en Styrax benzoin . Los pulgones soldados de Astegopteryx se caracterizan por sus cabezas escleróticas y protuberantes, cubiertas de muchas cerdas similares a espinas . Varios soldados cooperan entre sí para taponar el ostiolo de la subagalla, utilizando su morfología especializada. [4]
En un estudio de Kurosu et al. (2005), de 173 ostiolos examinados, el 90,8% estaban tapados, sin espacio entre los soldados guardianes. [4] De los ostiolos tapados (el 90,8%) , se encontraron varios intrusos machos fuera del tapón fragmótico, intentando entrar. [4] Todos los intrusos fueron bloqueados por los soldados guardianes, y fue casi imposible entrar en la subbiliar. [4]
Los soldados de Astegopteryx defienden eficazmente su subbiliar tapando el ostiolo casi por completo con sus cabezas escleróticas y espinosas, que muy probablemente hayan evolucionado para ese propósito. [4]
Las hormigas de cabeza fragmótica evitan que los intrusos entren en los nidos bloqueando las entradas o empujándolos fuera de las galerías de entrada. Dentro de la especie neotropical, Blepharidatta conops , las reinas se caracterizan por tener cabezas en forma de escudo y parecen secretar material fibroso. El material actúa como un recubrimiento y eventualmente se acumula en una maraña densa de material, creando un disco sobre la cabeza. Cuando los nidos son visitados o habitados por depredadores (especialmente escarabajos ), la entrada es bloqueada rápidamente por el peculiar disco fragmótico de la reina. Esta modificación del cuerpo le permite a la reina actuar como una puerta viviente a la cámara de cría. [2]
La phragmosis en las hormigas ha evolucionado independientemente en los diversos géneros de hormigas Camponotus Mayr ( Hypercolobopsis ), Colobopsis Mayr, Cephalotes Latreille, [6] Colobostruma Wheeler ( C. leae ), Crematogaster Lund ( Colobocrema ), Pheidole Westwood ( P. colobopsis , P. lamia ), pero también en otros géneros, como Blepharidatta Smith, ( B . conops ), Tetraponera Smith ( T. phrag- motica ) y Carebara Westwood. [7] El comportamiento está más desarrollado en el género Cephalotes , donde todas las castas (tanto reinas como obreras ), tienen morfologías de cabeza altamente adaptadas. [7] La armadura tipo escudo que caracteriza este comportamiento permite tapar las entradas de los nidos, sin exponer los ojos, las antenas o las mandíbulas a ningún intruso potencial. [7]
La araña de trampa Cyclocosmia tiene un abdomen que termina en un disco endurecido que utiliza para tapar la entrada a su madriguera. [8]