El fosfato de alta energía puede significar una de dos cosas:
Los enlaces fosfato de alta energía suelen ser enlaces pirofosfato , enlaces de anhídrido ácido que se forman al tomar derivados del ácido fosfórico y deshidratarlos. Como consecuencia, la hidrólisis de estos enlaces es exergónica en condiciones fisiológicas, liberándose energía libre de Gibbs .
A excepción de PP i → 2 Pi , en general no se permite que estas reacciones queden sin control en la célula humana, sino que están acopladas a otros procesos que necesitan energía para completarlas. Por tanto, las reacciones de fosfato de alta energía pueden:
La única excepción es valiosa porque permite que una sola hidrólisis, ATP + H 2 O → AMP + PP i , suministre efectivamente la energía de hidrólisis de dos enlaces de alta energía, permitiendo que la hidrólisis de PP i llegue a su finalización. en una reacción separada. El AMP se regenera a ATP en dos pasos, con la reacción de equilibrio ATP + AMP ↔ 2ADP, seguida de la regeneración de ATP por los medios habituales, la fosforilación oxidativa u otras vías productoras de energía como la glucólisis .
A menudo, los enlaces fosfato de alta energía se indican con el carácter "~". En esta notación "garabateada", ATP se convierte en AP~P~P. La notación garabateada fue inventada por Fritz Albert Lipmann , quien propuso por primera vez el ATP como la principal molécula de transferencia de energía de la célula, en 1941. [4] La notación de Lipmann enfatiza la naturaleza especial de estos enlaces. [5] Stryer afirma:
Al ATP se le suele denominar compuesto de alta energía y sus enlaces fosfoanhídrido se denominan enlaces de alta energía. Los bonos en sí no tienen nada de especial. Son enlaces de alta energía en el sentido de que se libera energía libre cuando se hidrolizan , por las razones expuestas anteriormente. El término "enlace de alta energía" de Lipmann y su símbolo ~P (garabato P) para un compuesto que tiene un alto potencial de transferencia de grupo fosfato son notaciones vívidas, concisas y útiles. De hecho, el garabato de Lipmann contribuyó mucho a estimular el interés por la bioenergética. [5]
El término "alta energía" con respecto a estos enlaces puede ser engañoso porque el cambio negativo de energía libre no se debe directamente a la ruptura de los enlaces mismos. La ruptura de estos enlaces, como la ruptura de la mayoría de los enlaces, es endergónica y consume energía en lugar de liberarla. El cambio negativo de energía libre se debe más bien al hecho de que los enlaces formados después de la hidrólisis (o la fosforilación de un residuo por ATP) tienen menos energía que los enlaces presentes antes de la hidrólisis. (Esto incluye todos los enlaces involucrados en la reacción, no solo los enlaces de fosfato en sí). Este efecto se debe a una serie de factores que incluyen una mayor estabilización por resonancia y solvatación de los productos en relación con los reactivos, y la desestabilización de los reactivos debido a la repulsión electrostática entre átomos de fósforo vecinos. [6]