Racimos de flores a lo largo del borde de los filocladios/cladodios de Phyllanthus angustifolius
Los filoclados y cladodios son brotes aplanados y fotosintéticos que, por lo general, se consideran ramas modificadas . Los dos términos se utilizan de forma diferente o indistinta por diferentes autores. Phyllocladus , un género de coníferas, recibe su nombre de estas estructuras. Se han identificado filoclados/cladodios en fósiles que datan desde el Pérmico . [1]
Definición y morfología
El término "filoclado" proviene del neolatino phyllocladium , derivado del griego phyllo , hoja, y klados , rama.
Las definiciones de los términos "filoclado" y "cladodio" varían. Todos coinciden en que son estructuras aplanadas que son fotosintéticas y se parecen a ramas similares a hojas. En una definición, los filoclados son un subconjunto de los cladodios, es decir, aquellos que se parecen mucho a las hojas o realizan la función de las mismas , [2] como en el caso del rusco ( Ruscus aculeatus ), así como en Phyllanthus y algunas especies de Asparagus .
Según una definición alternativa, los cladodios se distinguen por su crecimiento limitado y por involucrar solo uno o dos entrenudos. [3] Según esta definición, algunas de las estructuras más parecidas a hojas son cladodios, en lugar de filoclados. Según esa definición, Phyllanthus tiene filoclados, pero Ruscus y Asparagus tienen cladodios.
Otra definición utiliza "filoclado" para referirse a una porción de un tallo o rama similar a una hoja con múltiples nodos y entrenudos, y "cladodio" para un solo entrenudo de un filoclado. [4]
Aunque los filoclados suelen interpretarse como ramas modificadas, los estudios de desarrollo han demostrado que son intermedios entre las hojas y las ramas, como indica su nombre. [5] Las investigaciones de genética molecular han confirmado estos hallazgos. Por ejemplo, Hirayama et al. (2007) demostraron que el filoclado de Ruscus aculeatus "no es homólogo ni del brote ni de la hoja, sino que tiene una identidad orgánica doble", lo que significa que combina los procesos del brote y de la hoja. [6]
Estructuras similares
Las hojas aristadas terminan en una punta rígida que puede continuar la vena primaria de la hoja; esto puede parecerse al extremo del tallo de un filoclado/cladodio.
Epifilia: las flores y los frutos se desarrollan "en una hoja". Un tallo y una hoja se fusionan entre sí. [7] Los ejemplos incluyen Monophyllaea en la familia Gesneriaceae y Helwingia en Helwingiaceae .
Ilustraciones
Ilustración botánica de Ruscus aculeatus que muestra filocladios/cladodios similares a hojas [ cita requerida ]
Filoclado/cladodio de Ruscus sp. que muestra la espina formada por el eje del tallo
^ Karasev, EV; Krassilov, VA (2007). "Filocladios del Pérmico tardío del nuevo género Permophyllocladus y problemas de la morfología evolutiva de las peltaspermas". Revista Paleontológica . 41 (2): 198–206. doi :10.1134/S0031030107020104. S2CID 84644662.
^ Goebel, KE v. (1969) [1905]. Organografía de plantas, especialmente de Archegoniatae y Spermaphyta . Vol. Parte II, Organografía especial. Nueva York: Hofner Publishing Company.pág. 448
^ Bell, AD (1997). Forma de la planta: una guía ilustrada sobre la morfología de las plantas con flores . Oxford, Reino Unido: Oxford University Press.
^ Cooney-Sovetts, C.; Sattler, R. (1987). "Desarrollo de filoclados en las Asparagaceae: un ejemplo de homeosis". Botanical Journal of the Linnean Society . 94 (3): 327–371. doi :10.1111/j.1095-8339.1986.tb01053.x.
^ Hirayama; et al. (2007). "Patrones de expresión de los genes KNOX y YABBY de clase 1 en Ruscus aculeatus (Asparagaceae) con implicaciones para la homología de filoclados". Genes de desarrollo y evolución . 217 (5): 363–372. doi :10.1007/s00427-007-0149-0. hdl : 2297/5483 . PMID 17429685. S2CID 17191164.
^ Dickinson, TA (1978). "Epífila en angiospermas". The Botanical Review . 44 (2): 181–232. doi :10.1007/bf02919079. S2CID 2224569.
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![Ilustración botánica de Ruscus aculeatus que muestra filocladios/cladodios similares a hojas[cita requerida]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/7c/Illustration_Ruscus_aculeatus0.jpg/1280px-Illustration_Ruscus_aculeatus0.jpg)
