Las fibrillas (del latín fibra [1] ) son materiales biológicos estructurales que se encuentran en casi todos los organismos vivos. No deben confundirse con fibras o filamentos , las fibrillas tienden a tener diámetros que oscilan entre 10 y 100 nanómetros (mientras que las fibras son estructuras de micro a miliescala y los filamentos tienen diámetros de aproximadamente 10 a 50 nanómetros). Las fibrillas no suelen encontrarse solas, sino que forman parte de estructuras jerárquicas mayores que se encuentran comúnmente en los sistemas biológicos. Debido a la prevalencia de fibrillas en los sistemas biológicos, su estudio es de gran importancia en los campos de la microbiología , la biomecánica y la ciencia de materiales .
Las fibrillas están compuestas de biopolímeros lineales y se caracterizan por estructuras en forma de varilla con altas relaciones longitud-diámetro. A menudo se organizan espontáneamente en estructuras helicoidales. En problemas de biomecánica , las fibrillas se pueden caracterizar como haces clásicos con un área de sección transversal aproximadamente circular en la escala nanométrica. Como tal, se pueden aplicar ecuaciones simples de flexión de vigas para calcular la resistencia a la flexión de las fibrillas en condiciones de carga ultrabajas. Como la mayoría de los biopolímeros, las relaciones tensión-deformación de las fibrillas tienden a mostrar una región característica del dedo del pie antes de una región elástica lineal . [2] A diferencia de los biopolímeros, las fibrillas no se comportan como materiales homogéneos, ya que se ha demostrado que el límite elástico varía con el volumen, lo que indica dependencias estructurales. [3] Se ha demostrado que la hidratación produce un efecto notable en las propiedades mecánicas de los materiales fibrilares. Se ha demostrado que la presencia de agua (un aldehído) disminuye la rigidez de las fibrillas de colágeno, además de aumentar su tasa de relajación y fuerza del estrés. [4] Desde un punto de vista biológico, el contenido de agua actúa como un mecanismo de endurecimiento de las estructuras de fibrillas, lo que permite una mayor absorción de energía y mayores capacidades de tensión.
Las propiedades de fortalecimiento mecánico de las fibrillas se originan a nivel molecular. Las fuerzas distribuidas en la fibra son la carga de tracción soportada por la fibrilla y las fuerzas de corte que se sienten debido a la interacción con otras moléculas de fibrilla. Como resultado, la resistencia a la fractura de las moléculas de colágeno individuales está controlada por la química covalente entre las moléculas. La fuerza de corte entre dos moléculas de colágeno está controlada por interacciones débiles de dispersión y de enlaces de hidrógeno y por algunos enlaces cruzados covalentes moleculares . El deslizamiento en el sistema ocurre cuando estos enlaces intermoleculares enfrentan una tensión aplicada mayor que su fuerza de interacción. [5] La ruptura de los enlaces intermoleculares no conduce inmediatamente a una falla; por el contrario, desempeñan un papel esencial en la disipación de energía que reduce la tensión que siente el material en general y le permite resistir la fractura. Estos enlaces, a menudo enlaces de hidrógeno e interacciones dispersivas de Van der Waals , actúan como enlaces de "sacrificio" y existen con el propósito de reducir la tensión en la red. Los enlaces cruzados covalentes moleculares también desempeñan un papel clave en la formación de redes de fibrillas. Si bien la reticulación de moléculas puede dar lugar a estructuras fuertes, una reticulación excesiva en las redes de biopolímeros tiene más probabilidades de fracturarse, ya que la red no es capaz de disipar la energía, lo que da lugar a un material que es fuerte pero no resistente. Esto se observa en el colágeno deshidratado o envejecido, lo que explica por qué con la edad los tejidos humanos se vuelven más frágiles [6]
Las diferencias de estructura entre fibrillas de diferente origen suelen estar determinadas por la difracción de rayos X. [2] Se puede utilizar un microscopio electrónico de barrido (SEM) para observar detalles específicos en especies de fibrillas más grandes, como las bandas características de 67 nm en el colágeno, pero a menudo no es lo suficientemente fino como para determinar la estructura completa.
Los materiales naturales muestran una combinación de propiedades mecánicas normalmente contradictorias ( suavidad y dureza ), debido a sus estructuras jerárquicas de fibrillas en múltiples escalas de longitud. [7] Estas fibrillas a menudo están orientadas en una sola dirección, lo que lleva a una respuesta mecánica anisotrópica en el material biocompuesto resultante. [8] Esta es una ventaja principal ya que la mayoría de estos materiales soportan tensiones en una sola dirección, por lo que un mayor límite elástico y tensión de fractura en la dirección de la tensión aplicada garantiza la integridad estructural del material. Las macro, micro y nanofibrillas permiten que el material resista la fractura a través de una serie de mecanismos de resistencia a la fractura:
Estos mecanismos trabajan juntos para resistir la fractura, lo que permite que estos materiales resistan millones de ciclos de carga sin fallar, algo esencial para los seres vivos móviles. Otra ventaja mecánica de los biopolímeros es su capacidad de sufrir deformaciones, como resultado de la existencia de fuertes estructuras fibrilares en un material de matriz más flexible. La buena deformabilidad de las matrices interfaciales juega un papel clave al permitir la reorientación de los componentes durante la deformación. [8]
La fibrilogénesis es la expansión de fibrillas finas que es común en las fibras de colágeno del tejido conectivo . Los mecanismos definitivos de la fibrilogénesis aún se desconocen, aunque muchas hipótesis resultantes de la investigación básica ayudan a descubrir muchos mecanismos posibles. En los primeros experimentos, el colágeno I podía destilarse de los tejidos y recombinarse en fibrillas controlando las soluciones. Estudios posteriores ayudan a comprender la composición y estructura de los sitios de unión de los monómeros de colágeno. El colágeno se sintetiza como un precursor soluble, el procolágeno, que favorece el autoensamblaje del colágeno. Dado que las fibrillas de colágeno tienen casi 50 componentes de unión in vivo, el requisito definitivo para generar fibrilogénesis in vivo sigue siendo críptico. [9]
Con una solución ácida o salina, el colágeno se puede extraer de los tejidos y reorganizarse en fibrillas cambiando la temperatura o el valor del pH. [10] Los experimentos descubrieron una fuerza de atracción entre los monómeros de colágeno que ayuda a la reordenación. [11] El colágeno sirve como precursor, el procolágeno, en la reacción de síntesis, que identifica la autopolimerización del colágeno.
Hay más de 30 colágenos en la naturaleza que son similares en composición química pero difieren en términos de estructura cristalina. Con diferencia, el colágeno I y II son los más abundantes. Forman fibrillas por iniciativa in vitro, mientras que la fibronectina, las integrinas de unión a fibronectina, las integrinas de unión a colágeno y el colágeno V son esenciales para la formación de colágeno I y el colágeno XI para la formación de colágeno II. Por tanto, los mecanismos celulares desempeñan un papel clave en el proceso de autoensamblaje de proteínas.
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El colágeno es la principal proteína estructural fuera de las células en muchos tejidos conectivos de los animales. [12] Como componente principal del tejido conectivo, tiene la mayor cantidad de proteínas en los mamíferos, ocupando del 25% al 35% de todo el contenido de proteínas del cuerpo.
Las fibrillas de colágeno están empaquetadas en una estructura engarzada. La curva de tensión/deformación del colágeno, como el tendón, se puede subdividir en varias regiones. La región de las pequeñas distensiones, región "dedo del pie", corresponde a la eliminación de un engarzado macroscópico, desengarzado, en las fibrillas de colágeno, visible al microscopio óptico. En deformaciones más grandes, en la región "talón" y "lineal", no se ven más cambios estructurales.
El tropocolágeno es el componente molecular de la fibra, que consta de tres cadenas polipeptídicas izquierdas (roja, verde, azul) enrolladas entre sí, formando una triple hélice derecha.
Los músculos se contraen y estiran mediante el deslizamiento/agarre dirigible de la miosina que interactúa con las fibras de actina . La actina consta de dos polipéptidos en hélice y la miosina tiene una pequeña estructura en forma de corazón, de puente cruzado. Los procesos de unión y desunión de los puentes cruzados que se unen al filamento de actina ayudan al movimiento relativo de estos colágenos y, por tanto, de todo el músculo.
La elastina es una proteína fibrosa común en varios tejidos blandos, como la piel, los vasos sanguíneos y el tejido pulmonar. Cada monómero se conecta entre sí, formando una red 3D, con capacidad para soportar más del 200% de tensión antes de deformarse. [13]
La queratina es una proteína estructural que se encuentra principalmente en el cabello, uñas, pezuñas, cuernos y púas. [14] Básicamente, la queratina está formada por cadenas polipeptídicas, que se enrollan en hélices α con enlaces cruzados de azufre o se unen en láminas β unidas por enlaces de hidrógeno. La β-queratina, que es más resistente que la conformación α, es más común en aves y reptiles.
La resilina es una proteína de insecto elastomérica, que consta de una estructura de hélices α y láminas β. [15] Es una de las proteínas más resistentes de la naturaleza. Tiene una rigidez baja de ~0,6 MPa pero un alto porcentaje de restauración de energía de ~98 % y ayuda eficazmente a los insectos voladores a batir sus alas o a las pulgas a saltar.
La fibrilla de seda de araña está compuesta por una estructura rígida de láminas β cristalizadas, responsable de la resistencia, y una matriz amorfa que la rodea, lo que mejora la tenacidad y la capacidad de alargamiento. [16] Tiene una resistencia a la tracción y ductilidad excepcionalmente altas, con una densidad respectivamente baja, en comparación con otras fibrillas naturales. Su característica varía de diferentes tipos de arañas para diferentes utilidades.
La pared celular primaria obtiene su notable resistencia a la tracción de las moléculas de celulosa, o largas cadenas de residuos de glucosa estabilizados mediante enlaces de hidrógeno . [17] Se observa que las cadenas de celulosa se alinean en conjuntos paralelos superpuestos, con polaridades similares formando una microfibrilla de celulosa. En las plantas, estas microfibrillas de celulosa se organizan en capas, formalmente conocidas como laminillas, y se estabilizan en la pared celular mediante largas moléculas de glucano entrecruzadas en la superficie. Las moléculas de glicano aumentan la complejidad de las redes potenciales en las que puede configurarse la celulosa de origen vegetal. En la pared celular primaria, junto con las microfibrillas de celulosa y las redes de glucanos complementarias, se encuentra la pectina , que es un polisacárido que contiene muchas unidades de ácido galacturónico cargadas negativamente. [17] Además, las microfibrillas de celulosa también contribuyen a la forma de la planta mediante la expansión celular controlada. La disposición estereoscópica de las microfibrillas en la pared celular crea sistemas de presión de turgencia que, en última instancia, conducen al crecimiento y la expansión celular. Las microfibrillas de celulosa son macromoléculas de matriz únicas, ya que son ensambladas por enzimas celulosa sintasa ubicadas en la superficie extracelular de la membrana plasmática. [17] Se cree que la planta puede "anticipar su morfología futura controlando la orientación de las microfibrillas" mediante un mecanismo en el que las microfibrillas de celulosa se organizan encima de una serie cortical de microtúbulos.
Se dice que la agitación de una muestra determinada de amilosa forma cristales fibrilares que precipitan en las aguas madre. Estas largas fibrillas pueden visualizarse mediante microscopía electrónica y revelan estrías transversales que se asemejan a un shish-kebab . [ cita necesaria ] Las fibrillas de amilosa se clasifican por tener una de dos morfologías: unas con pequeñas fibrillas en forma de varilla y otras con cristales en forma de listón.
Se dice que la estructura fibrilar de la madera juega un papel importante tanto en la estabilidad mecánica como en la capacidad de la madera de poseer canales para transportar minerales y agua. Se informa que la madera de abeto (Picea abies), entre otras, posee fibrillas de celulosa con un diámetro normalizado de 2,5 nm. También existe un vínculo entre la edad de la madera y el ángulo espiral de las fibrillas con respecto a la dirección longitudinal. Se dice que la madera temprana tiene un ángulo de reposo constante de 4,6 ± 0,6°, mientras que se dice que la madera tardía tiene una región de transición de 4,6° a 19,8 ± 0,7°. [18] En la madera tardía, las dos regiones en ángulo espiral de las fibrillas de celulosa no son continuas, lo que significa que hay dos estructuras traqueidas independientes en árboles "más viejos" que cumplen diferentes requisitos mecánicos. Además, las fibrillas orientadas longitudinalmente mejoran la resistencia a la tracción, mientras que la adición de fibrillas inclinadas 20°, exclusivas de las traqueidas tardías, proporciona estabilidad contra la compresión. [18]
Para imitar las propiedades de fuerte adhesión, fácil desprendimiento y autolimpieza de una almohadilla para los dedos de un gecko, se puede crear un adhesivo a base de fibrilas. Estas características de rendimiento se derivan de la estructura jerárquica subyacente que consta de un millón de microfibrillas llamadas setas que, además, consta de miles de millones de ramas de tamaño nanométrico llamadas espátulas .
Imitar este fenómeno implica cuatro pasos de diseño distintos: [19]
Para imitar una matriz ósea madura, se pueden utilizar fibrillas autoensambladas para alinear una matriz mineral determinada. Esto se logra utilizando una molécula autoensamblable con una cola alquílica hidrófoba y una cabeza oligopeptídica hidrófila. Estas moléculas forman estructuras micelares in situ y puentes disulfuro a pH bajo, lo que lleva a la formación y cristalización de nanofibrillas poliméricas de 200 kDa. [ cita necesaria ] La matriz mineral finalmente interactúa con la fibrilla sintética a través de un residuo de fosfoserina que resulta en la nucleación y el crecimiento del mineral.
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